El sapo excavador mexicano ( Rhinophrynus dorsalis ) es el único representante vivo de la familia Rhinophrynidae . [ 2 ] Es una especie única en su taxonomía y morfología , con adaptaciones especiales que les ayudan a excavar madrigueras donde pasan la mayor parte del tiempo. Estas adaptaciones incluyen un hocico y cara pequeños y puntiagudos, estructuras queratinizadas y ausencia de membranas interdigitales en las extremidades anteriores, y una morfología especializada de la lengua que les ayuda a alimentarse de hormigas y termitas bajo tierra. [ 3 ] El cuerpo es casi igual en ancho y largo. Es de color marrón oscuro a negro con una franja rojo anaranjada en el dorso junto con manchas de color en el cuerpo. El nombre genérico Rhinophrynus significa 'sapo de nariz', de rhino- ( ῥῑνο- ), la forma combinada del griego antiguo rhis ( ῥίς , 'nariz') y phrunē ( φρύνη , 'sapo'). [ 4 ]
El sapo excavador mexicano divergió de otros anfibios hace más de 190 millones de años y ha estado evolucionando de forma independiente durante un período de tiempo más prolongado que las diferencias evolutivas entre mamíferos como los humanos, los murciélagos frugívoros, los osos polares y las orcas. [ 5 ] Su grupo hermano más cercano es Pipidae , o las ranas acuáticas con garras.
Descripción

El sapo excavador mexicano tiene una apariencia única que facilita distinguirlo de otros organismos. El cuerpo de esta especie es plano, con un ancho y largo casi iguales. Está cubierto de una piel arrugada y suelta que se tensa y brilla cuando el cuerpo de la rana se hincha durante su canto de apareamiento. [ 6 ] Su cabeza es pequeña y triangular, y sobresale del cuerpo en una pequeña punta con ojos muy pequeños. No tiene cuello ni orificios auditivos o tímpano visibles. [ 7 ] Sus patas son cortas y musculosas, y están estructuradas para excavar, como indica su nombre. Sus pies también tienen adaptaciones para excavar, principalmente estructuras queratinizadas similares a uñas en el extremo de cada dedo. Sus patas delanteras carecen de membranas interdigitales para liberarlas para excavar, y sus patas traseras son cortas y extensamente palmeadas. [ 7 ]
La coloración del sapo varía del marrón oscuro al negro. Una franja rojo anaranjada brillante recorre su dorso desde la cabeza hasta la cola, y el cuerpo está cubierto de otras manchas rojo anaranjadas con patrones variables. Su parte inferior es de color gris a marrón oscuro y no presenta las manchas rojas del resto del cuerpo. El sapo presenta dimorfismo sexual, siendo las hembras más grandes que los machos. Los adultos del sapo excavador mexicano alcanzan entre 75 y 88 mm o aproximadamente de 3,0 a 3,3 pulgadas (longitud hocico-cloaca). [ 8 ]
especializaciones en alimentación
El hocico del sapo está cubierto por una armadura de pequeñas espinas queratinosas, y sus labios están sellados por secreciones de glándulas debajo de la mandíbula. Sus labios tienen un doble cierre a lo largo de su arco maxilar, que se ve reforzado por las glándulas debajo de la mandíbula. [ 9 ] Los estudios morfológicos revelan que la rana tiene un tipo de protrusión de la lengua que es distinto al de otras ranas. Muchas otras especies de ranas proyectan sus lenguas mediante un movimiento lingual, un comportamiento en el que la lengua se mueve fuertemente a través de los labios y fuera de la boca. En esta especie, sin embargo, la lengua se endurece y se protruye fuera de la boca moviendo la mandíbula hacia atrás. [ 9 ] Este mecanismo está especializado para capturar pequeñas presas de insectos en madrigueras.

Distribución
El sapo excavador mexicano se encuentra en bosques secos tropicales y subtropicales de hoja ancha , sabanas y matorrales espinosos (por ejemplo, mezquital tamaulipan ) en las tierras bajas de Centroamérica, México y el extremo sur de Texas, EE. UU. Debido a su amplia distribución, la UICN lo clasifica como de menor preocupación , [ 1 ] pero algunas poblaciones locales y regionales están protegidas y catalogadas como amenazadas por diversos gobiernos dentro de su área de distribución. [ 10 ]
Rhinophrynus dorsalis se encuentra en el valle inferior del Río Grande, en el sur de Texas , EE. UU., extendiéndose hacia el sur a través de las tierras bajas costeras del Golfo de México y el Mar Caribe en el este de México , incluyendo gran parte de la Península de Yucatán , hasta el norte de Guatemala , Belice , el extremo noroeste de Honduras y un registro aislado del noreste de Nicaragua . Otra población geográficamente aislada se encuentra en las tierras bajas de la costa del Pacífico, desde el extremo sur de Michoacán , México, hacia el sur hasta las zonas costeras de Guatemala , El Salvador , Nicaragua, Honduras y el noroeste de Costa Rica . [ 1 ] [ 11 ]
Historia evolutiva
El fósil más antiguo del género es Rhinophrynus canadensis, conocido del Eoceno tardío de Saskatchewan , Canadá. Se conocen otros fósiles del Oligoceno de Florida. [ 12 ]
Hábitat

Sus hábitats naturales incluyen bosques, sabanas, matorrales, pastizales y humedales continentales. Habita principalmente en zonas bajas de bosques tropicales secos y húmedos. Generalmente se asocia con áreas que se inundan estacionalmente, ya que depende de charcas temporales para reproducirse. Suele permanecer bajo tierra durante la estación seca posterior al período de reproducción. Sus huevos y larvas se desarrollan en charcas temporales formadas por fuertes lluvias, y los adultos permanecen en áreas relativamente pequeñas. [ 13 ]
Comportamiento
Esta especie es nocturna. Estas ranas construyen madrigueras para sobrevivir a la estación seca sin sufrir escasez de agua. [ 7 ] Utilizan sus fuertes extremidades cortas y uñas para excavar en el suelo y crear madrigueras. La rana puede sobrevivir largos periodos de sequía dentro de esta madriguera. [ 6 ] Cuando la rana vocaliza o se alarma, su cuerpo se infla y se asemeja a un globo, con su cabeza y extremidades, ya de por sí cortas, casi desapareciendo. [ 6 ] Este mecanismo no ha sido estudiado en profundidad y podría requerir más investigación para determinar su fisiología.
Dieta
El sapo excavador mexicano se alimenta principalmente de hormigas y termitas que recolecta bajo tierra. Sus características están especializadas para la búsqueda de alimento bajo tierra, especialmente la forma en que utiliza la lengua, desplazándola hacia adelante en lugar de la maniobra de volteo lingual que se observa en otras ranas. Este modo es único entre los anuros y está altamente especializado para capturar pequeños insectos en madrigueras. [ 14 ]
Reproducción y ciclo de vida
Esta especie se caracteriza por un periodo de reproducción corto y explosivo, que suele durar solo de uno a tres días. Esta reproducción explosiva, junto con las condiciones ecológicas de los bosques secos estacionales, ha influido en la evolución de su comportamiento de cortejo y en las interacciones entre machos y hembras. Existe dimorfismo sexual en el tamaño de esta especie, siendo las hembras más grandes que los machos, y las disputas entre machos son prácticamente inexistentes durante el breve periodo de reproducción. Debido a la ausencia de competencia y territorialidad entre machos, las hembras seleccionan a sus parejas en función de la frecuencia y la tonalidad de sus llamadas de cortejo. Las características de estas llamadas pueden proporcionar a las hembras información sobre el tamaño de los machos, lo que influye en el apareamiento, ya que las hembras más grandes prefieren parejas de mayor tamaño.
Cría

La reproducción en esta especie ocurre después de fuertes lluvias en pequeños charcos temporales. Según las poblaciones de Costa Rica, el tamaño de la puesta varía de 2000 a 8000 huevos. [ 15 ] Los sapos excavadores mexicanos se consideran reproductores explosivos y se reproducen de tal manera que muchos individuos salen de sus madrigueras al mismo tiempo para reunirse en charcos temporales de agua para que ocurra la reproducción. Los machos luego flotan en la superficie del agua e inflan sus cuerpos mientras emiten un canto característico que atrae a las hembras. Los períodos de apareamiento del sapo son de entre uno y tres días, una de las temporadas más cortas entre los anfibios, y después de este período vuelven a excavar en el suelo y permanecen allí hasta la siguiente temporada de reproducción. [ 16 ]
Madurez sexual
La madurez sexual en el sapo excavador mexicano se determina examinando el tamaño de los testículos en los machos y las etapas ováricas en las hembras. La presencia de testículos agrandados y un mayor tamaño corporal se utiliza para determinar la madurez en los machos, y varias características ováricas, incluyendo el tamaño y la forma del oviducto, se utilizan en las hembras. [ 17 ] Es más probable que las hembras lleven huevos durante mayo y junio, pero la reproducción también puede ocurrir en octubre y enero. [ 17 ] En un estudio, el tamaño de la puesta varió de 1000 a alrededor de 8000 huevos, con las hembras más grandes llevando proporcionalmente más huevos. R. dorsalis vivirá bajo tierra la mayor parte del año y emerge con fuertes lluvias. Los machos flotan en la superficie del agua y llaman a las hembras, lo que resulta en el amplexo. Después del apareamiento y la puesta de huevos en el agua, el ambiente se seca y se entierran de nuevo en el suelo. [ 16 ] Los renacuajos eclosionan en pocos días y se transforman en adultos después de uno a tres meses de metamorfosis. [ 13 ]
Interacciones entre mujeres y hombres
La competencia entre machos por las hembras se basa principalmente en la comunicación acústica, y los machos dependen de las impresionantes llamadas que emiten para atraerlas. La corta temporada de reproducción impone limitaciones a su comportamiento de cortejo y a las formaciones reproductivas. Debido a la brevedad de la temporada de reproducción, existe un mayor incentivo para dedicar tiempo a la reproducción que a la competencia con otros machos. Por lo tanto, hay pocas interacciones antagónicas entre los machos de esta especie y la elección de la hembra se basa en exhibiciones acústicas en lugar de competencia física o defensa del territorio. [ 18 ]
Los machos producen dos tipos de llamadas de apareamiento durante la temporada de reproducción para atraer a las hembras. Estas llamadas son la llamada previa al cortejo y la llamada de cortejo. En un estudio observacional del comportamiento reproductivo del sapo excavador mexicano, la llamada previa al cortejo se producía a menudo justo antes de la llamada de cortejo. [ 18 ] La llamada de cortejo es un tono único ascendente, con una duración aproximada de 1,36 segundos. La llamada previa al cortejo era un sonido corto y único, sin modulación, y de mayor frecuencia que la llamada de cortejo. [ 18 ]
Las llamadas atraen a las hembras, tras lo cual el macho y la hembra participan en el amplexo. En todas las parejas reproductoras de R. dorsalis , las hembras se aparean con los machos más pequeños, pero las hembras grandes suelen aparearse con los machos más grandes presentes. [ 18 ] Las hembras inflan sus cuerpos durante la temporada de reproducción, lo que les permite reducir la capacidad de los machos más pequeños para mantener el amplexo.
Conservación
La tendencia poblacional del sapo excavador mexicano se describe como estable y, desde 2019, la UICN lo clasifica como de menor preocupación . En México y Centroamérica, está ampliamente distribuido y es localmente abundante en muchas áreas dentro de su área de distribución. La especie está protegida por la ley mexicana bajo la categoría de Protección Especial. [ 1 ] En el estado de Texas, EE. UU., está catalogado como especie amenazada debido a las extensas áreas de su hábitat que se han convertido en tierras agrícolas y desarrollo urbano en su limitada distribución en ese estado. [ 19 ]
Referencias
- 1 2 3 4 Grupo de Especialistas en Anfibios de la UICN SSC (2020). " Rhinophrynus dorsalis " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2020 e.T59040A53972326. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T59040A53972326.en . Consultado el 25 de marzo de 2024 .
- ↑ "Rhinophrynidae Günther, 1858 | Especies de anfibios del mundo" . amphibiansoftheworld.amnh.org .
- ↑ "AmphibiaWeb - Rhinophrynidae" . amphibiaweb.org .
- ↑ Dodd, C. Kenneth (2013). Ranas de Estados Unidos y Canadá . Vol. 1. The Johns Hopkins University Press. pág. 20. ISBN 978-1-4214-0633-6.
- ↑ "EDGE: Información sobre especies de anfibios" . Archivado del original el 3 de agosto de 2009. Consultado el 25 de agosto de 2008 .
- 1 2 3 "Datos, imágenes, video e información detallada sobre el sapo excavador mexicano" . Active Wild . 22 de junio de 2018.
- 1 2 3 "AmphibiaWeb - Rhinophrynus dorsalis " . amphibiaweb.org .
- ^ Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2013). Herpetología: una introducción a la biología de anfibios y reptiles . Elsevier. ISBN 978-0-12-386920-3.
- 1 2 Trueb, Linda ; Gans, Carl (febrero de 1983). "Especializaciones alimentarias del sapo excavador mexicano, Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae)". Journal of Zoology . 199 (2): 189– 208. doi : 10.1111/j.1469-7998.1983.tb02090.x . hdl : 2027.42/74489 .
- ↑ Zweifel, Richard G. (1998). Cogger, HG; Zweifel, RG (eds.). Enciclopedia de reptiles y anfibios . San Diego: Academic Press. pág. 87. ISBN 978-0-12-178560-4.
- ↑ Fouquette, Martin John, Jr. (1969). "Rhinophrynidae, Rhinophrynus, R. dorsalis " (PDF) . Catálogo de anfibios y reptiles americanos . 78 : 1–2 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ^ Blackburn, David C.; Roberts, Lauren; Vallejo-Pareja, María C.; Stanley, Edward L. (5 de diciembre de 2019). "Primer registro de la familia Rhinophrynidae de los anuros del Oligoceno del este de América del Norte" . Revista de Herpetología . 53 (4): 316. doi : 10.1670/19-044 . ISSN 0022-1511 .
- 1 2 Beaudry, Brenda. " Rhinophrynus dorsalis (sapo excavador)" . Animal Diversity Web .
- ↑ Trueb, Linda; Gans, Carl (febrero de 1983). "Especializaciones alimentarias del sapo excavador mexicano, Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae)". Journal of Zoology . 199 (2): 189– 208. doi : 10.1111/j.1469-7998.1983.tb02090.x . hdl : 2027.42/74489 .
- ^ Hughes, Daniel F.; Wylie, Daniel B. (julio de 2021). "Ecología reproductiva de Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae) en México" . Revista de Herpetología . 55 (3): 298– 309. doi : 10.1670/20-035 .
- 1 2 "Sapo excavador mexicano ( Rhinophrynus dorsalis ) en Herpedia™.com" . www.herpedia.com .
- ^ Hughes , Daniel F.; Wylie, Daniel B. (julio de 2021). "Ecología reproductiva de Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae) en México" . Revista de Herpetología . 55 (3): 298– 309. doi : 10.1670/20-035 .
- 1 2 3 4 Sandoval, L.; G. Barrantes; D. Ocampo; y C. Sánchez-Quirós (2015). "Dimorfismo sexual de tamaño y características acústicas de las llamadas de pre-anuncio y anuncio de Rhinophrynus dorsalis Duméril & Bibron, 1841 (Anura: Rhinophrynidae)". Herpetología Mesoamericana . 2 : 154–166 . S2CID 208303240 .
- ↑ Código Administrativo de Texas , Recursos Naturales y Conservación, Departamento de Parques y Vida Silvestre de Texas, Especies Amenazadas Incluidas en la Lista Estatal de Texas. (Consultado el 15 de noviembre de 2022)
- Frost, Darrel R. (2016). "Rhinophrynidae Günther, 1859" . Especies de anfibios del mundo: una referencia en línea . 6.0. Museo Americano de Historia Natural . Recuperado el 22 de abril de 2016 .
- Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2014). Herpetología: una introducción a la biología de anfibios y reptiles (4ª ed.). Prensa académica. pag. 476.
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