Mandrillus es un género de grandes monos del Viejo Mundo distribuidos por África central y, que consta de dos especies: M. sphinx y M. leucophaeus , el mandril y el taladro , respectivamente. [ 4 ] Mandrillus , originalmente clasificado dentro del género Papio como un tipo de babuino , está estrechamente relacionado con el género Cercocebus . [ 5 ] Se caracterizan por su gran tamaño, hocicos alargados con surcos a cada lado y colas cortas. Ambas especies ocupan la región centro-occidental de África y viven principalmente en el suelo . [ 6 ] [ 7 ] Son frugívoros , consumiendo tanto carne como plantas , con preferencia por estas últimas. [ 5 ] M. sphinx está clasificado como vulnerable y M. leucophaeus como en peligro de extinción en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [ 8 ] [ 9 ]
Taxonomía
Mandrillus es un género dentro de la tribu Papionini , que a su vez pertenece a la subfamilia Cercopithecinae . Esta subfamilia se clasifica dentro de la familia de monos del Viejo Mundo (Cercopithecidae) dentro del infraorden Simiiformes . [ 4 ] La tribu Papionini contiene otros seis géneros: babuinos ( Papio ), macacos ( Macaca ), mangabeyes crestados ( Lophocebus ), mangabeyes de párpados blancos ( Cercocebus ), mangabey de las tierras altas ( Rungwecebus ) y Theropithecus . [ 10 ] [ 11 ]
Originalmente, ambas especies se consideraban parte del género Papio , como babuinos de bosque, debido a similitudes superficiales como el tamaño y la apariencia, particularmente en los rasgos faciales. [ 12 ] Sin embargo, estudios realizados que analizaron las diferencias anatómicas y genéticas entre los géneros actuales Mandrillus y Papio mostraron más diferencias que similitudes, lo que resultó en la clasificación taxonómica actual. [ 13 ] [ 14 ] Además, los estudios mostraron que Mandrillus está más estrechamente relacionado con los mangabeyes de ojos blancos y divergió relativamente hace poco (hace 4 millones de años) de este género. [ 5 ]
Especies
Anatomía

Ambas especies de Mandrillus desarrollan hocicos extremadamente grandes, prominentes crestas nasales e hinchazón paranasal (hinchazón en el área adyacente a las fosas nasales). El tamaño y el color de las hinchazones paranasales se correlacionan con la dominancia y el rango del macho, mientras que el tamaño de las crestas nasales es una forma de atraer parejas. [ 18 ] Los dientes de Mandrillus consisten en dos incisivos, dos premolares, un canino y tres molares en cada mitad de la mandíbula superior e inferior, sumando un total de 32 dientes. [ 5 ] Además , Mandrillus presenta premolares más grandes y caninos extendidos; estos rasgos dentales están mejor adaptados para triturar objetos duros. Esto se debe a que gran parte de su dieta consiste en nueces y semillas duras y secas que requieren mayor fuerza de trituración y el uso de sus dientes para desgarrar madera podrida en busca de insectos y otros invertebrados. [ 19 ]

Dentro de las estructuras del hombro y el brazo superior de los monos Mandrillus , una escápula profunda, un plano deltoides ancho, una región del codo estrecha y estable y otras características esqueléticas indican el uso de las extremidades anteriores para trepar y buscar alimento. [ 20 ] Esto es utilizado por los monos para trepar a los árboles cuando buscan fruta madura y en la búsqueda agresiva de alimento en el suelo del bosque. [ 19 ] Los monos Mandrillus han desarrollado un ilion extremadamente ancho y robusto , y una diáfisis tibial redondeada . El desarrollo de estas características puede atribuirse a la escalada de árboles y la locomoción cuadrúpeda. El dedo más grande está separado de los demás dedos para aumentar la fuerza de agarre al trepar a los árboles. [ 5 ]
dimorfismo sexual
Ambas especies de Mandrillus demuestran un gran grado de dimorfismo sexual en peso, anatomía y apariencia física. El mandril muestra el dimorfismo sexual más extremo en peso entre todos los primates, con una proporción de peso macho-hembra de 3,2 a 3,4 a los ocho a diez años de edad. [ 21 ] De manera similar, los drils son uno de los primates con mayor dimorfismo sexual en peso corporal, con un macho que crece hasta 32 kg mientras que una hembra crece hasta 12 kg. El dimorfismo sexual también se muestra en el crecimiento de los huesos craneofaciales de ambas especies. [ 22 ] Los machos de cada especie tienen hocicos más largos, hinchazones paranasales mucho más grandes y caninos más largos que sus contrapartes hembras. En un estudio de drils salvajes, los hocicos de las hembras crecieron solo hasta el 70% de la longitud de los hocicos de los machos. [ 5 ] [ 22 ] Además, los machos tienen grupas de colores brillantes y saturados a diferencia de sus contrapartes hembras. [ 5 ] Ambas especies también muestran el mayor dimorfismo sexual visual entre los monos. En una escala basada en la calificación de las diferencias en las características físicas entre los sexos, el mandril obtuvo 32 mientras que el dril obtuvo 24,5. [ 5 ] Estas calificaciones se basan en características como la saturación y el color de la grupa (y la cara en el caso de los mandriles), la hinchazón paranasal, la grupa abultada y la coloración del pelaje. [ 5 ]
Distribución y hábitat
Los monos Mandrillus tienen una región biográfica muy localizada ubicada en África centro-occidental. Las dos especies a menudo se consideran alopátricas, [ 18 ] [ 5 ] ocupan regiones que no se superponen, y sus regiones están divididas por una barrera física, el río Sanaga en Camerún. Mandrillus leucophaeus ocupa el área por encima del río en el noroeste de Camerún y el suroeste de Nigeria hasta el río Cross , y la isla Bioko (Guinea Ecuatorial) que se encuentra frente a la costa. [ 18 ] [ 5 ] El mandril ocupa el área por debajo de la línea del río en Camerún, Río Muni , Gabón y Congo. [ 18 ] Las especies de Mandrillus ocupan múltiples secciones de los bosques guineanos de África occidental , incluidos los bosques costeros Cross-Sanaga-Bioko y los bosques de las tierras altas de Camerún . [ 23 ] [ 18 ] Los bosques que ocupan los monos tienen un clima tropical húmedo y un terreno accidentado. La deforestación ha reducido el hábitat de ambas especies de Mandrillus , reduciendo la distribución de cada especie, especialmente la del taladro. [ 5 ]
Comportamiento
Dieta
Ambas especies de Mandrillus son frugívoras, consumiendo tanto plantas como insectos con preferencia por frutas y nueces. Las especies de Mandrillus pasan gran parte de su tiempo buscando alimento en el bosque. [ 24 ] En un estudio realizado en Camerún, aproximadamente el 84% de la materia fecal de los mandriles consistía en fruta. [ 5 ] De manera similar, un estudio realizado en mandriles en el suroeste de Camerún mostró que el peso medio de fruta y semilla en la materia fecal era igual o superior al 80%. [ 25 ] Se pueden observar cambios estacionales en la dieta de Mandrillus , durante la temporada alta de fruta (de septiembre a marzo) su dieta consistía principalmente en fruta, pulpa y semillas, mientras que durante la temporada de escasez de fruta (de junio a agosto) hubo un gran aumento en el consumo de insectos, tejido leñoso y especialmente nueces. [ 26 ] [ 5 ] También hubo un aumento en la variación de la dieta durante la temporada de escasez de fruta. [ 26 ] [ 27 ] Entre las frutas importantes se incluyen, entre otras, la fruta del mango silvestre ( Irvingia gabonensis ), el árbol de corcho africano ( Musanga cecropioides ), Grewia coriacea , Sacoglottis gabonensis y Xylopia aethiopica . Los invertebrados que consumen incluyen grillos, hormigas, orugas y termitas. En raras ocasiones, los monos Mandrillus comen animales más grandes, como ratas y gacelas, cuando se les presenta la oportunidad. [ 24 ] [ 5 ] [ 27 ]
Sistemas sociales
Las especies del género presentan grandes similitudes en sus sistemas sociales. Ambas suelen formar grupos más pequeños, aunque el tamaño de estos grupos no está claro. Un estudio realizado sobre mandriles en el suroeste de Camerún halló un tamaño medio de grupo de 52,3 [ 27 ] , mientras que otro informe más reciente indicó una cifra de 25 a 40 en estos grupos más pequeños. [ 28 ] Un estudio sobre mandriles realizado en la reserva de Campo en Camerún encontró que los grupos pequeños contienen de 14 a 95 individuos. [ 5 ] Estos grupos más pequeños, con estructuras sociales estables, a menudo se unen para formar "supergrupos" más grandes de cientos de individuos. [ 28 ] Algunos de los "supergrupos" de mandriles más grandes reportados contenían hasta 845 individuos, mientras que algunos de los "supergrupos" de mandriles más grandes reportados contenían 400 individuos. [ 24 ] [ 5 ] Se han reportado monos Mandrillus machos solitarios , aunque esto ocurre muy raramente. [ 5 ]
Las estructuras sociales y la jerarquía social de los "supergrupos" y grupos de Mandrillus son muy controvertidas. Existen múltiples fuentes antiguas (de los años 70 a los 90) que hacen referencia a unidades de un solo macho, que contenían un macho y varias hembras, como la estructura social estable más pequeña y común. Sin embargo, esto ha sido refutado con el descubrimiento de machos de Mandrillus menos coloridos y observaciones adicionales de su comportamiento. [ 5 ] [ 29 ] [ 27 ] [ 30 ] Las estructuras sociales de Mandrillus leucophaeus son desconocidas, debido a las bajas poblaciones y los hábitats aislados con densos bosques. [ 28 ] Por otro lado, se han realizado diversos estudios sobre la estructura social de Mandrillus sphinx en entornos principalmente de cautiverio y semilibres, con pocos estudios sobre mandriles salvajes. Los estudios actuales sobre mandriles no son concluyentes y presentan resultados diferentes. Varios estudios realizados en entornos semilibres informan de una estructura social matrilineal con un "supergrupo" estable de crías y hembras de mandril. Los monos Mandrillus machos se dispersaban de este grupo cuando alcanzaban la edad suficiente y se unían a otros grupos solo durante la temporada de apareamiento. [ 29 ] [ 5 ] Otros estudios, también realizados en entornos de semilibertad, concluyen que las hembras dominantes son fundamentales para la cohesión y conectividad del grupo (cuán cerca permanecían). [ 5 ] [ 29 ] Por el contrario, un estudio sobre mandriles salvajes publicado en 2015 informó que una población estable de mandriles machos adultos de 5 a 6 estaba presente durante todo el año en "supergrupos". [ 31 ] Esto coincidía con las estructuras sociales reportadas en otros trabajos de investigación realizados sobre mandriles salvajes, donde se encontraron grupos estables de múltiples machos y múltiples hembras. [ 32 ] [ 31 ] [ 27 ] Esta diferencia en las estructuras sociales entre los grupos de Mandrillus se ha atribuido a limitaciones en la observación de mandriles salvajes, diferentes hábitats y diferentes tamaños de muestra. [ 29 ]
La dominancia y el rango de los machos se han relacionado con la coloración y la extensión del color de las grupas; una mayor saturación y extensión del color se correlacionan con los machos de mayor rango. Los machos de mayor rango tienen más probabilidades de asociarse con las hembras, especialmente con aquellas que presentan hinchazón sexual de la piel, y más probabilidades de montarlas con éxito. [ 28 ] [ 5 ] Los machos adultos dominantes practican la protección de la pareja en las hembras adultas durante los períodos de máxima hinchazón de la piel; con su alta capacidad competitiva, tienen más probabilidades de reproducirse con éxito. [ 28 ] Debido al hábitat tropical, la temporada de apareamiento coincide con la estación seca (de mayo a octubre) y la temporada de nacimientos coincide con la estación lluviosa (de noviembre a abril). [ 5 ]
Comunicación

El género Mandrillus utiliza formas de comunicación tanto visuales como vocales, que son extremadamente similares o idénticas en ambas especies. Ambas especies tienen tres comunicaciones vocales de largo alcance idénticas: gruñidos de dos fases, rugidos y "crowling". [ 5 ] El gruñido de dos fases es un sonido continuo, bajo y de dos sílabas utilizado exclusivamente por los machos adultos durante el avance tranquilo del grupo y la protección de la pareja. [ 33 ] Los rugidos son sonidos simples, bajos y de una sola sílaba utilizados exclusivamente por los machos en el mismo contexto que los gruñidos de dos fases. El "crowling" es utilizado por las crías y las hembras durante el movimiento del grupo o la búsqueda de alimento para llamar al grupo disperso. [ 33 ] [ 5 ] [ 34 ]
También utilizan numerosos sonidos vocales de corto alcance para diversos propósitos. El "yak" y el rechinamiento de dientes se utilizan durante situaciones tensas. El gruñido se utiliza en situaciones agresivas y los gritos se utilizan para escapar o cuando se experimenta miedo. El rugido se utiliza para transmitir una alarma leve, la alarma K se utiliza para transmitir una alarma intensa y el "girney" se utiliza para apaciguar. [ 33 ] Ambas especies utilizan diversas expresiones faciales para comunicarse entre sí. Mostrar los dientes en silencio es una señal visual positiva que transmite intenciones pacíficas, y a menudo se combina con un movimiento de cabeza. [ 35 ] Mirar fijamente con la boca abierta es una muestra de agresión, fruncir el ceño con los dientes al descubierto se utiliza para fomentar la sumisión, mirar fijamente con los dientes al descubierto puede comunicar agresión o miedo, hacer pucheros indica sumisión y una boca abierta relajada fomenta el juego. [ 5 ]
estado de conservación
El estado de conservación actual de Mandrillus sphinx es vulnerable y el de Mandrillus leucophaeus es en peligro de extinción. [ 9 ] [ 8 ] Las mayores amenazas para la conservación de este género son la grave pérdida y degradación de su hábitat y la caza. [ 36 ] [ 37 ] La pérdida de hábitat es una amenaza constante que puede atribuirse a la expansión de los asentamientos humanos, así como a la tala de bosques para fábricas de astillado y agricultura. La caza y la caza furtiva de monos Mandrillus para carne o para proteger cultivos también es una amenaza importante y constante para la población a pesar de la implementación de restricciones de caza y santuarios. [ 8 ] [ 9 ] La población de dril en Camerún, que abarca el 80% del hábitat original del dril, se ha fragmentado en poblaciones más pequeñas y aisladas, siendo la mayor la que reside en el parque nacional Korup. [ 36 ] La población de mandriles en el sur de Camerún y Guinea Ecuatorial está en gran riesgo debido a la extensa pérdida de bosques. La mayor parte de la población de mandriles permanece en Gabón y enfrenta graves amenazas por parte de las empresas de construcción de ferrocarriles y de tala de árboles. [ 5 ] A partir de 2020, la población de mandriles está disminuyendo, mientras que la población de taladros no se puede determinar con precisión. [ 8 ] [ 9 ]
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Fuentes
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Enlaces externos
- Hojas informativas sobre el mandril de Primate Info Net
- Mandril
- Papionini
- géneros de primates
- Primates de África
- Taxones nombrados por Fernando Augusto María Franz von Ritgen
- Taxones descritos en 1824