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Loxodes

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Loxodes es un género de ciliados cariorelictos , perteneciente a Loxodidae . [ 1 ] Es el único ciliado cariorelicto conocido que vive en hábitats de agua dulce. El género se caracteriza por su morfología distintiva, que incluye un cuerpo relativamente grande y aplanado, y estructuras nucleares únicas. También se sabe que exhibe comportamientos fascinantes, como la geotaxis y la sensibilidad a la luz. [ 2 ]

Etimología

El término Loxodes deriva del griego antiguo λοξός ( loxós ), que significa "oblicuo, inclinado". [ 3 ] [ 4 ] Según Ehrenberg, quien describió por primera vez el género, Loxodes significa oblicuo y se refiere al margen anterior del labio ciliado de los organismos de este género. [ 5 ]

Especie tipo

Tribuna de Loxodes (Müller, 1773) Ehrenberg, 1830

Historia del conocimiento

Kolpoda rostrum fue el primer loxodíido descubierto y descrito. [ 6 ] El género Loxodes fue propuesto por primera vez en 1830. [ 5 ] Ehrenberg trasladó Kolpoda rostrum al género Loxodes y lo estableció como la especie tipo. La investigación ha explorado la geotaxis de las especies de Loxodes , mientras que trabajos posteriores han investigado su fotosensibilidad. [ 2 ] [ 7 ] Los avances en filogenia molecular también han proporcionado una comprensión más profunda de la filogenia de Loxodes . [ 8 ] [ 9 ] Con el tiempo, se han descrito nuevas especies y subespecies, incluido el reciente descubrimiento de la nueva especie L. tziscaensis en México. [ 8 ] Descubrimientos, como el de L. rex tanto en Florida como en Tailandia, previamente observado solo en África, han desafiado la comprensión de la distribución de lo que se pensaba que eran especies endémicas. [ 10 ] [ 11 ]

Hábitat y ecología

Loxodes vive en hábitats de agua dulce como lagos y estanques, a diferencia de otros ciliados cariorelictos como el otro género de loxódidos Remanella , que viven en hábitats de agua salobre o marinos. [ 12 ] Se alimentan de bacterias y protistas como las microalgas . [ 13 ] Es microaeróbico , prefiriendo bajas concentraciones de oxígeno, por debajo del 5% de saturación atmosférica. También puede sobrevivir períodos prolongados en agua anóxica, donde no hay oxígeno. En tales condiciones, Loxodes es capaz de usar nitrato en lugar de oxígeno como aceptor de electrones para la respiración . [ 14 ] La respiración de nitrato es rara entre los eucariotas, y Loxodes fue el primer eucariota conocido con esta capacidad. Loxodes también es sensible a la luz.

Los miembros del orden Loxodes se encuentran en ambientes de agua dulce. [ 15 ] [ 8 ] Habitan típicamente microhábitats acuáticos, incluyendo sedimentos y columnas de agua, donde se alimentan de pequeños microorganismos. Viven en el hipolimnio y se distribuyen desde áreas de baja concentración de O 2 hasta condiciones anóxicas. [ 15 ] Se desplazan hacia abajo, hacia concentraciones más bajas de O 2 , donde se hipotetiza que habrá menos competencia por el alimento. [ 7 ]

Se ha demostrado que los Loxodes pueden llevar a cabo la reducción de nitrato, lo que les permite cambiar de la respiración aeróbica a la respiración de nitrógeno en condiciones anóxicas. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Los experimentos han demostrado que en condiciones de bajo oxígeno los Loxodes producen nitrato reductasa y tienen una mayor actividad de la cadena de transporte de electrones, lo que indica un cambio en los aceptores terminales de electrones de oxígeno a nitrato. [ 17 ] La evidencia de una alta concentración de nitrito colocalizada con Loxodes respalda aún más esta conclusión. [ 17 ]

Se ha sugerido que L. rostrum puede formar relaciones simbióticas con el alga verde Pediludiella daitoensis basándose en observaciones de L. rostrum que contiene muchas células de esta especie de alga. [ 19 ] Otros investigadores han informado haber observado un alga diferente no identificada dentro de L. rostrum . [ 20 ] Sin embargo, la naturaleza de la relación con P. daitoensis no se ha resuelto, y una investigación más reciente cuestiona si L. rostrum simplemente se alimenta de esta alga o si se trata de alguna forma de endosimbiosis. [ 8 ] Se ha establecido que muchos ciliados de agua dulce pueden contener hasta cientos de algas en su interior, pero determinar si estos organismos son simbióticos o son alimento retenido temporalmente ha sido difícil debido a las dificultades para cultivar muchas especies de ciliados, incluidos los Loxodes. [ 21 ] Debido a las dificultades para cultivar estas especies, los especímenes observados con células de algas en su interior se han recolectado exclusivamente de la naturaleza que ya contenían células de algas. Por lo tanto, no se comprende del todo dónde encuentran las algas ni cuánto tiempo las mantienen. Se ha especulado que las algas podrían mantenerse como protección contra los rayos UV o como fuente de O₂ en condiciones anóxicas. [ 20 ]

Hay evidencia de que, en algunos casos, más de una especie de Loxodes coexiste en el mismo hábitat donde tienen la misma distribución en la columna de agua. [ 15 ] Las observaciones sugieren que se reparten los recursos alimenticios por tamaño, donde las especies de Loxodes más grandes consumen partículas de alimento que son demasiado grandes para las especies de Loxodes más pequeñas .

Se ha demostrado que al menos una especie de Loxodes libera compuestos tóxicos de sus extrusomas como mecanismo de defensa para evitar ser devorada por depredadores. [ 22 ] La investigación ha demostrado que cuando L. stratus fue consumido por el gusano plano catenúlido Stenostomum sphagnetorum , fue regurgitado, y cuando era deficiente en extrusomas, fue regurgitado mucho menos. Además, se demostró que las toxinas extraídas de los extrusomas de L. stratus son letales para S. sphagnetorum .

Descripción del organismo

Morfología

Los loxodes son aproximadamente ovalados y varían en longitud de 70 a 657  μm y típicamente entre 20 y 220  μm de ancho. [ 8 ] [ 9 ] Son aplanados lateralmente con el lado derecho ciliado con diquinétidos en cinetias bipolares en entre 5 y 84 filas laterales dependiendo de la especie. [ 11 ] [ 8 ] Hay solo dos cinetias bipolares en su lado izquierdo. Hay una abertura oral anterior en el lado ventral que conduce a un citostoma en la parte posterior de la abertura. La abertura oral forma una distintiva forma de gancho en el extremo anterior de la célula, y el extremo posterior de la célula es redondeado. La abertura oral contiene una sola cinetia bucal en el lado derecho y una cinetia bucal interna y externa en el lado izquierdo. Además, hay una cinetia intrabucal rectilínea. [ 8 ] Los loxodes son transparentes con pigmentación amarilla a marrón. [ 23 ]

División nuclear y celular

Al igual que otros ciliados, los loxodos poseen macronúcleos y micronúcleos. [ 24 ] [ 25 ] Sin embargo, en los loxodos, el destino y la transferencia de estos núcleos durante la división asexual son únicos en comparación con otros ciliados. En la clase hermana, Heterotrichea, tanto el macronúcleo como el micronúcleo se dividen durante la división celular asexual. Sin embargo, en Karyorelictea, los macronúcleos no se dividen y se transfieren completamente a las células hijas. Las diferentes especies de loxodos presentan diferentes números y agrupaciones de los dos tipos de núcleos. En especies como L. rostrum , cada célula posee dos macronúcleos y un micronúcleo. Los dos macronúcleos se separan en las células hijas cuando la célula se divide. El micronúcleo luego experimenta dos rondas de mitosis. Los dos micronúcleos de la segunda división se diferencian en macronúcleos. Estas divisiones proporcionan a cada célula hija un micronúcleo y un segundo macronúcleo. De manera similar, especies como L. striatus poseen dos pares de núcleos, cada par compuesto por un macronúcleo y un micronúcleo. Cuando estas células se dividen, cada micronúcleo se divide a su vez en un micronúcleo y un macronúcleo. Los micronúcleos restantes se dividen nuevamente para producir otro micronúcleo, proporcionando así a cada célula hija dos nuevos pares de núcleos. [ 24 ] [ 25 ]

Las especies de Loxodes pueden tener hasta 181 macronúcleos y 138 micronúcleos en disposiciones similares, todos siguiendo patrones similares de división nuclear. [ 8 ] Los núcleos pueden encontrarse en grupos que contienen al menos un macronúcleo y un micronúcleo, pero a menudo incluyen muchos más de cada uno. [ 25 ] El número de macronúcleos puede variar desde ser igual al de los micronúcleos hasta ser el doble. Como en otros ciliados, los micronúcleos son diploides; sin embargo, los macronúcleos son paradiploides en lugar del estado ampliploide habitual en otros ciliados. [ 8 ] Los macronúcleos se degradan con el tiempo y se pierden después de relativamente pocas rondas de división celular. [ 24 ] Por ejemplo, en L. magnus , el macronúcleo solo dura de 3 a 7 divisiones. Se ha sugerido que el mantenimiento de múltiples macronúcleos permite a los Loxodes tener un mayor número de transcritos que pueden ser necesarios para tener células más grandes. [ 24 ]

Las células de Loxode se dividen transversalmente, con los núcleos distribuidos de manera aproximadamente uniforme entre las células hijas. [ 25 ] El momento de la división se correlaciona con el número de macronúcleos que alcanzan una cierta cantidad dentro de la célula. [ 25 ]

Geotaxis

Ambos géneros de la familia Loxodidae poseen orgánulos conocidos como vesículas de Müller (o müllerianas), que participan en la detección de la gravedad. Tienen aproximadamente 7  μm de diámetro y contienen un cuerpo mineral recubierto de membrana llamado estatolito. En Loxodes , el estatolito está compuesto principalmente de sales de bario , a diferencia de Remanella , donde son principalmente de estroncio. Su estructura y función se asemejan al estatocisto de algunos animales. [ 12 ] [ 26 ] Estas vesículas se localizan en el borde dorsal del lado izquierdo de la célula, en el citoplasma, y ​​su número varía de 2 a hasta 60. [ 8 ] La vesícula está asociada a gránulos basales, uno de los cuales se une a la vesícula de Müller mediante cilios, a modo de tallo. Se cree que el movimiento del grano de bario dentro de la vesícula es percibido por los cilios, lo que permite a Loxodes distinguir entre arriba y abajo ( geotaxis o gravitaxis ), que utiliza como estímulo, además de la concentración de oxígeno, para orientarse en la columna de agua. Cuando las concentraciones de oxígeno son altas, Loxodes tiende a nadar hacia abajo, y viceversa. [ 27 ]

Pigmentoquistes

También se ha demostrado que los loxodes contienen gránulos de pigmento amarillo-marrón que se cree que actúan como fotorreceptores que perciben un aumento de la luz. [ 7 ] Las investigaciones han relacionado la percepción de la luz en los loxodes con la presión parcial de O 2 . Se cree que los loxodes integran la percepción de la luz con la geotaxis para posicionarse en la columna de agua.

También se ha demostrado que los gránulos de pigmento actúan como extrusomas que contienen toxinas de defensa. [ 28 ] Además de los experimentos con S. sphagnetorum mencionados anteriormente, se ha demostrado que los Loxodes liberan el contenido de los gránulos de pigmento cuando son atacados por el ciliado depredador Dileptus . Asimismo, se ha demostrado experimentalmente que el contenido de los gránulos daña la probóscide de Dileptus e incluso puede ser fatal. [ 28 ]

Código genético

Investigaciones recientes han demostrado que los miembros de la familia Loxodidae, de la cual Loxodes es uno de los dos géneros, utilizan una variación del código genético estándar donde los codones de parada tienen usos alternativos. [ 29 ] UAA y UAG incorporan glutamina, y UGA se asigna al triptófano o como codón de parada. Este código variante también es utilizado por otros ciliados. [ 30 ]

Filogenia

El trabajo filogenético más reciente, utilizando el ARNr 18S, ha confirmado que Loxodes forma un clado separado del género hermano Remanella dentro de la familia Loxodidae. [ 8 ] Este trabajo también ha demostrado que las especies de Loxodes se agrupan en correlación con la organización nuclear, con las especies que tienen dos macronúcleos y un solo micronúcleo agrupadas en un grupo y el resto agrupadas en otro. [ 8 ]

ciclo celular

A diferencia de otros ciliados, los macronúcleos de los cariorelictos no se dividen. Esto fue observado por primera vez en los loxodes por Otto Bütschli en la década de 1870. [ 32 ] Posteriormente se demostró que era una característica distintiva de la clase Karyorelictea en general. Los experimentos con loxodes han demostrado que la síntesis de ADN es mínima o nula en sus macronúcleos, y que el contenido de ADN de un macronúcleo es solo ligeramente superior al de un micronúcleo diploide ("paradiploide"). [ 32 ]

Lista de especies

  • Loxodes kahli Dragesco y Njiné, 1971
  • Loxodes magnus Stokes, 1887
  • Loxodes penardi Kahl, 1931
  • Loxodes rex Dragesco, 1970
  • Tribuna de Loxodes (Müller, 1773) Ehrenberg, 1830
  • Loxodes striatus (Engelman, 1862) Penard, 1917
  • Loxodes tziscaensis Mendez-Sanchez, Mayen-Estrada y Ramirez-Corona, 2022
  • Loxodes vorax Stokes 1884

Importancia práctica

La investigación sobre los Loxodes ha sido importante como organismo modelo para aumentar la comprensión científica de los Karyorelictids. [ 23 ] LoxodesLa adaptación al agua dulce facilita su cultivo, lo que los hace útiles para estudiar las características celulares y los comportamientos de estos cariorelíctidos, así como de otros ciliados relacionados. [ 9 ] A pesar de la relativa facilidad de cultivo en comparación con otros cariorelíctidos, los Loxodes siguen siendo bastante difíciles de cultivar. La investigación continúa trabajando para mejorar las técnicas de cultivo, fijación y tinción para ayudar a la investigación futura. [ 33 ] [ 34 ] Estos avances demuestran la utilidad de los Loxodes como organismo modelo para investigar nuevos métodos científicos para trabajar con otros organismos que son difíciles de cultivar, como otros ciliados marinos.

Referencias

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