hojarasca vegetal

La hojarasca (también llamada hojarasca de árboles, hojarasca de suelo o humus ) es material vegetal muerto ( como hojas , corteza , agujas , ramitas y cladodios ) que ha caído al suelo. Este detrito o material orgánico muerto y sus nutrientes constituyentes se añaden a la capa superior del suelo, comúnmente conocida como capa de hojarasca u horizonte O ("O" de "orgánico"). La hojarasca es un factor importante en la dinámica de los ecosistemas , ya que es indicativa de la productividad ecológica y puede ser útil para predecir el ciclo regional de nutrientes y la fertilidad del suelo . ^{[ 1 ]}

La hojarasca se caracteriza por ser restos vegetales frescos, sin descomponer y fácilmente reconocibles (por especie y tipo). Puede tratarse de hojas, piñas, agujas, ramitas, corteza, semillas/nueces, troncos u órganos reproductivos (por ejemplo, los estambres de las plantas con flores). Los elementos de más de 2 cm de diámetro se denominan hojarasca gruesa , mientras que los más pequeños se denominan hojarasca fina o simplemente hojarasca. El tipo de hojarasca se ve afectado directamente por el tipo de ecosistema . Por ejemplo, los tejidos foliares representan aproximadamente el 70 por ciento de la hojarasca en los bosques, pero la hojarasca leñosa tiende a aumentar con la edad del bosque. ^{[ 2 ]} En los pastizales, hay muy poco tejido perenne aéreo , por lo que la hojarasca anual es muy baja y casi igual a la producción primaria neta. ^{[ 3 ]}

En la ciencia del suelo , la hojarasca se clasifica en tres capas, que se forman en la superficie del horizonte O. Estas son las capas L, F y H: ^{[ 4 ]}

La capa de hojarasca es bastante variable en su espesor, tasa de descomposición y contenido de nutrientes y se ve afectada en parte por la estacionalidad , la especie vegetal, el clima, la fertilidad del suelo, la elevación y la latitud , ^{[ 1 ]} así como la retención de agua del suelo. La variabilidad más extrema de la caída de hojarasca se observa como una función de la estacionalidad; cada especie de planta individual tiene pérdidas estacionales de ciertas partes de su cuerpo, que pueden determinarse mediante la recolección y clasificación de la caída de hojarasca vegetal a lo largo del año, y a su vez afecta el espesor de la capa de hojarasca. En ambientes tropicales, la mayor cantidad de detritos cae en la parte final de las estaciones secas y al comienzo de la estación húmeda. ^{[ 5 ]} Como resultado de esta variabilidad debida a las estaciones, la tasa de descomposición para cualquier área dada también será variable.

La latitud también tiene un fuerte efecto en las tasas y el espesor de la hojarasca. Específicamente, la hojarasca disminuye con el aumento de la latitud. En las selvas tropicales, hay una capa delgada de hojarasca debido a la rápida descomposición, ^{[ 7 ]} mientras que en los bosques boreales , la tasa de descomposición es más lenta y conduce a la acumulación de una capa gruesa de hojarasca, también conocida como mor . ^{[ 3 ]} La producción primaria neta funciona inversamente a esta tendencia, lo que sugiere que la acumulación de materia orgánica es principalmente resultado de la tasa de descomposición.

Los detritos superficiales facilitan la captación e infiltración del agua de lluvia en las capas inferiores del suelo. Los detritos superficiales también protegen el suelo de la desecación y el calentamiento excesivos. ^{[ 8 ]} La hojarasca protege los agregados del suelo del impacto de las gotas de lluvia, evitando que las partículas de arcilla y limo obstruyan los poros del suelo. ^{[ 9 ]} La liberación de partículas de arcilla y limo reduce la capacidad del suelo para absorber agua y aumenta el flujo transversal superficial, acelerando la erosión del suelo . Además, la hojarasca reduce la erosión eólica al evitar que el suelo pierda humedad y proporcionar una cobertura que impide el transporte del suelo.

La acumulación de materia orgánica también ayuda a proteger los suelos de los daños causados ​​por los incendios forestales . La hojarasca del suelo puede eliminarse por completo dependiendo de la intensidad y la gravedad de los incendios forestales y la estación. ^{[ 10 ]} Las regiones con incendios forestales de alta frecuencia tienen una densidad de vegetación reducida y una menor acumulación de hojarasca en el suelo. El clima también influye en la profundidad de la hojarasca vegetal. Por lo general, los climas tropicales y subtropicales húmedos tienen capas y horizontes de materia orgánica reducidos debido a la descomposición durante todo el año y la alta densidad y crecimiento de la vegetación. En climas templados y fríos, la hojarasca tiende a acumularse y descomponerse más lentamente debido a una temporada de crecimiento más corta, ya que los descomponedores trabajan más rápido en ambientes con una temperatura estable.

La producción primaria neta y la caída de hojarasca están íntimamente conectadas. En todos los ecosistemas terrestres, la mayor parte de la producción primaria neta se pierde debido a los herbívoros y la caída de hojarasca. Debido a su interconexión, los patrones globales de caída de hojarasca son similares a los patrones globales de productividad primaria neta. ^{[ 3 ]} La hojarasca vegetal, que puede estar compuesta por hojas caídas, ramitas, semillas, flores y otros restos leñosos, constituye una gran parte de la producción primaria neta aérea de todos los ecosistemas terrestres. Los hongos desempeñan un papel importante en el ciclo de los nutrientes de la hojarasca vegetal de vuelta al ecosistema. ^{[ 11 ]}

La hojarasca proporciona hábitat para una gran variedad de organismos.

Ciertas plantas están especialmente adaptadas para germinar y prosperar en las capas de hojarasca. ^{[ 12 ]} Por ejemplo, los brotes de campanilla azul ( Hyacinthoides non-scripta ) perforan la capa para emerger en primavera. Algunas plantas con rizomas , como la acedera común ( Oxalis acetosella ), se desarrollan bien en este hábitat. ^{[ 7 ]}

Muchos organismos que viven en el suelo del bosque son descomponedores , como los hongos . Los organismos cuya dieta consiste en detritos vegetales, como las lombrices de tierra , se denominan detritívoros . La comunidad de descomponedores en la capa de hojarasca también incluye bacterias , amebas , nematodos , rotíferos , tardígrados , colémbolos , criptoestigmas , gusanos de maceta , larvas de insectos , moluscos , ácaros oribátidos , cochinillas y milpiés . ^{[ 7 ]} Incluso algunas especies de microcrustáceos, especialmente copépodos (por ejemplo , Bryocyclops spp ., Graeteriella spp. , Olmeccyclops hondo , Moraria spp ., Bryocamptus spp ., Atheyella spp . ) ^{[ 13 ]} viven en hábitats de hojarasca húmeda y desempeñan un papel importante como depredadores y descomponedores. ^{[ 14 ]}

El consumo de la hojarasca por los descomponedores produce la descomposición de compuestos de carbono simples en dióxido de carbono (CO₂ ₎ y agua (H₂O ₎ , y libera iones inorgánicos (como nitrógeno y fósforo ) en el suelo, donde las plantas circundantes pueden reabsorber los nutrientes liberados en la hojarasca. De esta manera, la hojarasca se convierte en una parte importante del ciclo de nutrientes que sustenta los ecosistemas forestales.

A medida que la hojarasca se descompone, se liberan nutrientes al medio ambiente. La porción de la hojarasca que no se descompone fácilmente se conoce como humus . La hojarasca ayuda a retener la humedad del suelo al enfriar la superficie del suelo y retener la humedad en la materia orgánica en descomposición. La flora y la fauna que trabajan para descomponer la hojarasca del suelo también ayudan a la respiración del suelo . Una capa de hojarasca de biomasa en descomposición proporciona una fuente continua de energía para los macro y microorganismos. ^{[ 15 ] [ 8 ]}

Numerosos reptiles , anfibios , aves e incluso algunos mamíferos dependen de la hojarasca para refugiarse y alimentarse. Anfibios como las salamandras y las cecilias habitan el microclima húmedo debajo de las hojas caídas durante parte o la totalidad de su ciclo de vida. Esto hace que sean difíciles de observar. Un equipo de filmación de la BBC capturó imágenes de una cecilia hembra con crías por primera vez en un documental que se emitió en 2008. ^{[ 16 ]} Algunas especies de aves, como el hornero del este de Norteamérica, por ejemplo, requieren hojarasca tanto para alimentarse como para obtener material para nidos . ^{[ 17 ]} A veces, la caída de hojarasca incluso proporciona energía a mamíferos mucho más grandes, como en los bosques boreales donde la caída de hojarasca de líquenes es uno de los principales componentes de la dieta de los ciervos y alces invernantes . ^{[ 18 ]} En las selvas tropicales del interior de la Columbia Británica , la abundante caída de hojarasca de líquenes "pelo" como Bryoria y Alectoria desempeña un papel similar para los caribúes de montaña de nieve profunda. Cada invierno, grandes cantidades de talos de líquenes fragmentados se desprenden del dosel forestal y se acumulan en la superficie de la nieve, donde permanecen accesibles como alimento durante varios meses. Los investigadores han descrito este continuo reabastecimiento de fragmentos comestibles como el " efecto maná ", un proceso que ayuda a sustentar a los caribúes durante los períodos en que otras fuentes de alimento están enterradas bajo la nieve profunda. ^{[ 19 ]}

Durante la senescencia foliar , una parte de los nutrientes de la planta se reabsorben de las hojas. Las concentraciones de nutrientes en la hojarasca difieren de las concentraciones de nutrientes en el follaje maduro debido a la reabsorción de componentes durante la senescencia foliar. ^{[ 3 ]} Las plantas que crecen en áreas con baja disponibilidad de nutrientes tienden a producir hojarasca con bajas concentraciones de nutrientes, ya que se reabsorbe una mayor proporción de los nutrientes disponibles. Después de la senescencia, las hojas enriquecidas con nutrientes se convierten en hojarasca y se depositan en el suelo.

La hojarasca es la principal vía de retorno de nutrientes al suelo, especialmente de nitrógeno (N) y fósforo (P). La acumulación de estos nutrientes en la capa superior del suelo se conoce como inmovilización del suelo . Una vez que la hojarasca se ha asentado, su descomposición, que se produce mediante la lixiviación de nutrientes por la lluvia y la precipitación que atraviesa el suelo, así como por la acción de los detritívoros, libera los productos de descomposición en el suelo subyacente y, por lo tanto, contribuye a la capacidad de intercambio catiónico del suelo. Esto es especialmente cierto en suelos tropicales muy erosionados. ^{[ 21 ]} La tasa de descomposición está ligada al tipo de hojarasca presente. ^{[ 12 ]}

La lixiviación es el proceso por el cual los cationes como el hierro (Fe) y el aluminio (Al), así como la materia orgánica, se eliminan de la hojarasca y se transportan hacia abajo, al suelo. Este proceso se conoce como podzolización y es particularmente intenso en los bosques boreales y templados fríos, que están constituidos principalmente por pinos coníferos cuya hojarasca es rica en compuestos fenólicos y ácido fúlvico . ^{[ 3 ]}

Mediante el proceso de descomposición biológica por la microfauna , las bacterias y los hongos, se liberan CO₂ y H₂O, elementos nutritivos y una sustancia orgánica resistente a la descomposición llamada humus. _El humus _constituye la mayor parte de la materia orgánica en el perfil inferior del suelo. ^{[ 3 ]}

La disminución de las proporciones de nutrientes también es función de la descomposición de la hojarasca (es decir, a medida que la hojarasca se descompone, más nutrientes entran en el suelo subyacente y la hojarasca tendrá una proporción de nutrientes menor). La hojarasca con altas concentraciones de nutrientes se descompondrá más rápidamente y se estabilizará a medida que esos nutrientes disminuyan. ^{[ 22 ]} Sabiendo esto, los ecólogos han podido utilizar las concentraciones de nutrientes medidas mediante teledetección como un índice de una tasa potencial de descomposición para cualquier área determinada. ^{[ 23 ]} A nivel mundial, los datos de varios ecosistemas forestales muestran una relación inversa entre la disminución de las proporciones de nutrientes y la disponibilidad aparente de nutrientes del bosque. ^{[ 3 ]}

Una vez que los nutrientes han vuelto a entrar en el suelo, las plantas pueden reabsorberlos a través de sus raíces . Por lo tanto, la reabsorción de nutrientes durante la senescencia representa una oportunidad para el uso futuro de la producción primaria neta de la planta. También se puede definir una relación entre las reservas de nutrientes como:

Almacenamiento anual de nutrientes en los tejidos vegetales + reposición de las pérdidas por caída de hojarasca y lixiviación = cantidad de absorción en un ecosistema.

La caída de hojarasca no terrestre sigue un camino muy diferente. La hojarasca se produce tanto en el interior por plantas terrestres y se transporta a la costa por procesos fluviales y por ecosistemas de manglares . ^{[ 24 ]} Desde la costa, Robertson y Daniel 1989 encontraron que luego es removida por la marea , los cangrejos y los microbios . También notaron que cuál de estos tres es más significativo depende del régimen de mareas . Nordhaus et al. 2011 encontraron que los cangrejos se alimentan de hojas en la marea baja y si su detritivoría es la ruta de eliminación predominante, pueden tomar el 80% del material de hojas. Bakkar et al. 2017 estudiaron la contribución química de la defecación resultante de los cangrejos. Encontraron que los cangrejos pasan una cantidad notable de ligninas no degradadas tanto a los sedimentos como a la composición del agua. También encontraron que la contribución carbonácea exacta de cada especie de planta se puede rastrear desde la planta, a través del cangrejo, hasta su disposición en el sedimento o el agua de esta manera. Los cangrejos suelen ser la única macrofauna significativa en este proceso; sin embargo, Raw et al. (2017) descubrieron que Terebralia palustris compite con los cangrejos de manera inusualmente vigorosa en el sudeste asiático . ^{[ 25 ]}

Los principales objetivos del muestreo y análisis de la hojarasca son cuantificar la producción y composición química de la hojarasca a lo largo del tiempo para evaluar la variación en las cantidades de hojarasca y, por lo tanto, su papel en el ciclo de nutrientes a través de un gradiente ambiental de clima (humedad y temperatura) y condiciones del suelo. ^{[ 26 ]}

Los ecólogos emplean un método sencillo para la recolección de hojarasca, que se basa principalmente en un equipo llamado bolsa recolectora . Una bolsa recolectora es simplemente un recipiente que se coloca en un área determinada durante un tiempo específico para recoger la hojarasca que cae de las copas de los árboles.

Generalmente, las bolsas de hojarasca se colocan en ubicaciones aleatorias dentro de un área determinada y se marcan con coordenadas GPS o locales, y luego se monitorean a intervalos de tiempo específicos. Una vez recolectadas las muestras, se clasifican por tipo, tamaño y especie (si es posible) y se registran en una hoja de cálculo. ^{[ 28 ]} Al medir la caída de hojarasca total en un área, los ecólogos pesan el contenido seco de la bolsa. Mediante este método, el flujo de caída de hojarasca se puede definir como:

Caída de hojarasca (kg m ⁻² año ⁻¹ ) = masa total de hojarasca (kg) / área de la bolsa de hojarasca (m ² ) ^{[ 29 ]}

La bolsa de hojarasca también puede utilizarse para estudiar la descomposición de la capa de hojarasca. Al confinar la hojarasca fresca en las bolsas de malla y colocarlas en el suelo, un ecólogo puede monitorear y recolectar las mediciones de descomposición de esa hojarasca. ^{[ 7 ]} Este tipo de experimento ha producido un patrón de descomposición exponencial : , donde es la hojarasca inicial y es una fracción constante de la masa detrítica. ^{[ 3 ]}${\displaystyle {\frac {X}{X_{o}}}=e^{-k}}$${\displaystyle X_{o}}$${\displaystyle k}$

En estos experimentos también se utiliza el método del balance de masas, que sugiere que la descomposición durante un período de tiempo determinado debería ser igual a la cantidad de hojarasca caída durante ese mismo período.

caída de hojarasca = k (masa detrítica) ^{[ 3 ]}

Para estudiar varios grupos de fauna edáfica se necesitan diferentes tamaños de malla en las bolsas de hojarasca ^{[ 30 ].}

En algunas regiones de Norteamérica glaciada, se han introducido lombrices de tierra donde no son nativas. Estas lombrices no nativas han provocado cambios ambientales al acelerar la descomposición de la hojarasca. Estos cambios se están estudiando, pero podrían tener impactos negativos en algunos habitantes, como las salamandras. ^{[ 31 ]}

La acumulación de hojarasca depende de factores como el viento, la tasa de descomposición y la composición de especies del bosque. La cantidad, profundidad y humedad de la hojarasca varían en diferentes hábitats. La hojarasca que se encuentra en los bosques primarios es más abundante, más profunda y retiene más humedad que en los bosques secundarios. Esta condición también permite una cantidad de hojarasca más estable a lo largo del año. ^{[ 32 ]} Esta capa delgada y delicada de material orgánico puede verse fácilmente afectada por los humanos. Por ejemplo, el rastrillado de hojarasca forestal como reemplazo de la paja en la ganadería es una antigua práctica no maderera en la gestión forestal que ha estado muy extendida en Europa desde el siglo XVII. ^{[ 33 ] [ 34 ]} En 1853, se estima que se rastrillaron 50 Tg de hojarasca seca por año en los bosques europeos, cuando la práctica alcanzó su punto máximo. ^{[ 35 ]} Esta perturbación humana, si no se combina con otros factores de degradación, podría promover la podzolización; Si se gestiona adecuadamente (por ejemplo, enterrando la hojarasca retirada después de su uso en la ganadería), incluso la extracción repetida de biomasa forestal puede no tener efectos negativos sobre la pedogénesis . ^{[ 36 ]}

• Restos leñosos gruesos
• Detrito
• suelo del bosque
• Tamiz de hojarasca
• Mantillo de hojas (un tipo de compost )
• Horizonte del suelo

• forestresearch.gov.uk