Letaria

Letharia es un género de líquenes fruticosos perteneciente a la familia Parmeliaceae . ^{[ 2 ]} Los estudios de filogenética molecular han revelado que lo que antes se consideraban solo dos especies representan en realidad al menos varios linajes evolutivos distintos , con el oeste de Norteamérica como centro de diversidad del grupo. Estos líquenes suelen crecer en la madera y corteza expuestas al sol de árboles coníferos , en hábitats secos donde reciben humedad del rocío o la niebla .

Históricamente, solo se reconocieron dos especies en Letharia : L.  vulpina y L.  columbiana . La distinción tradicional entre las dos especies se trató como un par clásico de especies de líquenes , con talos sorediados asignados a L.  vulpina y talos fértiles con ascomas abundantes asignados a L.  columbiana . Sin embargo, Altermann y colegas observaron que esta separación era imperfecta, porque algunos especímenes de L.  columbiana también producen isidios , mientras que L.  vulpina, típicamente sorediada, puede ocasionalmente tener apotecios. ^{[ 3 ]} Un estudio molecular multilocus de 2016 que secuenció tres marcadores fúngicos y dos algales de 302 talos recuperó al menos seis linajes bien respaldados y reproductivamente independientes : dos dentro del concepto tradicional de L.  vulpina y cuatro dentro de L.  columbiana sensu lato . Uno de los primeros fue descrito formalmente como Letharia lupina . Para estabilizar el uso del nombre L.  columbiana , Altermann y sus colegas designaron un espécimen recientemente secuenciado del valle del río Walla Walla ( Oregón ) como epitipo , porque el holotipo de 1833 es una colección mixta degradada dominada por L.  vulpina y plagada de contaminantes. Se consideró que otros tres linajes — L.  gracilis , L.  barbata y L.  rugosa — probablemente merecerían el rango de especie una vez que se disponga de datos diagnósticos adicionales. Cada especie de hongo se asocia exclusivamente con un clado de fotobiontes distinto dentro de Trebouxia jamesii sensu lato , lo que demuestra que Letharia representa varias simbiosis discretas en lugar de un único complejo de especies variables . ^{[ 4 ]} Un estudio multilocus anterior basado en 432 especímenes recuperó en general los mismos seis linajes candidatos propuestos en trabajos moleculares anteriores, pero encontró que la separación más fuerte y consistente se daba entre los grupos sorediados tratados posteriormente como L.  lupina y L.  vulpina , mientras que las relaciones entre los linajes apoteciados seguían siendo menos seguras. ^{[ 3]}

El mismo trabajo muestra que el oeste de Norteamérica es el centro de diversidad del grupo: L.  lupina por sí sola representó el 88% de casi 300 colecciones norteamericanas y se distribuye desde los fondos de los valles hasta el límite arbóreo alpino , extendiéndose al este de la Divisoria Continental hasta Alberta y las Montañas Rocosas del norte . Por el contrario, L.  vulpina se limita en gran medida a bosques de coníferas más bajos y secos y es mucho más rara en el continente, aunque sigue siendo la Letharia predominante en Europa. Se encontró que los caracteres morfológicos tradicionales , como la densidad de ramas, el color de las ramas y la abundancia de isidiales , varían ampliamente dentro de la especie, lo que los hace poco fiables para la identificación rutinaria; en cambio, las diferencias fijas de nucleótidos en la secuencia de ADN, o los ensayos PCR - RFLP , permiten una discriminación rápida entre L.  vulpina y L.  lupina . ^{[ 4 ]}

Letharia lupina se encuentra en un amplio espectro de hábitats y altitudes, desde bosques de valle a unos 190  m hasta el límite arbóreo alpino cerca de los 3370  m. Se encuentra con mayor frecuencia en madera de coníferas blanqueada por el sol y descortezada —en particular, postes de cercas viejos, troncos y ramas caídas de Pinus— y también se extiende a la corteza de Abies , Picea , Calocedrus y Pseudotsuga . Con menos frecuencia coloniza maderas duras erosionadas por el clima, como Arbutus , Populus y Salix , o incluso afloramientos graníticos . ^{[ 4 ]}

Por el contrario, L.  vulpina se limita principalmente a bosques de coníferas y chaparrales secos de baja altitud , rara vez se encuentra por encima de los 800  m en el norte o los 1600  m en el sur de su área de distribución. Comparte una preferencia por sustratos lignificados (leñosos) —son típicos los rieles de cercas y la madera o corteza de Pseudotsuga menziesii , Pinus ponderosa y coníferas afines— pero por lo demás es menos exigente en la elección de sus hospedadores . Las observaciones de campo sugieren que ambas especies prosperan en hábitats soleados y secos en verano, donde el rocío o la niebla nocturna proporcionan breves pulsos de humedad necesarios para la fotosíntesis . ^{[ 4 ]}

Fuera del oeste de Norteamérica, el género también se encuentra en Europa continental, el norte de África, Chipre y el Cáucaso, aunque es mucho menos común en el Viejo Mundo y se ha informado de su declive en el norte de Europa. ^{[ 3 ]}

• Letharia columbiana (Nutt.) JWThomson (1969) ^{[ 5 ]}
• Letharia gracilis Kroken ex McCune & Altermann (2009)
• Letharia lupina Altermann, SDLeav. & Goward (2016) ^{[ 4 ]}
• Letharia pirionii B.de Lesd. (1935) ^{[ 6 ]}
• Letharia subdivaricata Frey & Oxner (1926)
• Letharia vulpina (L.) Tono (1899)