Gnatostomata

Los gnatostomados ( / ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / ; del griego antiguo : γνάθος ( gnathos ) 'mandíbula' + στόμα ( stoma ) 'boca') son vertebrados con mandíbulas . La diversidad de los gnatostomados comprende aproximadamente 60 000 especies, lo que representa el 99 % de todos los vertebrados existentes , incluidos todos los peces óseos vivos (tanto de aletas radiadas como de aletas lobuladas , incluidos los tetrápodos terrestres ) y los peces cartilaginosos , así como peces prehistóricos extintos como los placodermos y los acantodios . La mayoría de ^los gnatostomados han conservado rasgos ancestrales como dientes verdaderos , estómago [ ^{2 ]} y apéndices pares ( aletas pectorales y pélvicas , extremidades , alas , etc.) ^{[ 3 ]} . Otros rasgos son la elastina [ ^{4 ] ,} el canal semicircular horizontal del oído interno , neuronas mielinizadas y un sistema inmunitario adaptativo que posee órganos linfoides discretos ( bazo y timo ) ^{[ 5 ]} y utiliza la recombinación V(D)J para crear sitios de reconocimiento de antígenos , en lugar de utilizar la recombinación genética en el gen variable del receptor de linfocitos ^{[ 6 ]} .

Ahora se asume que los Gnathostomata evolucionaron a partir de ancestros que ya poseían dos pares de aletas pareadas . ^{[ 7 ]} Hasta hace poco, se pensaba que estos ancestros, conocidos como antiarcos , carecían de aletas pectorales o pélvicas. ^{[ 7 ]} Además, se demostró que algunos placodermos tenían un tercer par de apéndices pareados, que se habían modificado a claspers en los machos y placas basales pélvicas en las hembras, un patrón que no se observa en ningún otro grupo de vertebrados. ^{[ 8 ]} Los Osteostraci sin mandíbulas se consideran generalmente el taxón hermano más cercano de los Gnathostomata. ^{[ 3 ] [ 9 ] [ 10 ]}

El desarrollo de la mandíbula en los vertebrados probablemente sea producto de la flexión del primer par de arcos branquiales . Este desarrollo ayudaría a succionar agua hacia la boca mediante el movimiento de la mandíbula, de modo que luego pasaría sobre las branquias mediante el bombeo bucal para el intercambio de gases . El uso repetitivo de los huesos mandibulares recién formados eventualmente conduciría a la capacidad de morder en algunos gnatostomados. ^{[ 11 ]}

Investigaciones más recientes sugieren que una rama de placodermos fue probablemente el ancestro de los gnatostomados actuales. Un fósil de placodermo de 419 millones de años llamado Entelognathus tenía un esqueleto oral óseo y detalles anatómicos asociados con peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en los peces cartilaginosos es un rasgo derivado. ^{[ 12 ]} Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis , que vivieron contemporáneos con Entelognathus y tenían cinturas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, muestran que era un pariente más que un ancestro directo de los gnatostomados actuales. ^{[ 13 ]} También indica que los tiburones espinosos y los condrictios representan un único grupo hermano de los peces óseos. ^{[ 12 ]} Los hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían dientes verdaderos que crecían en la superficie del hueso de la mandíbula y no tenían raíces, lo que hacía imposible reemplazarlos o regenerarlos a medida que se rompían o desgastaban con la edad, prueban que el ancestro común de todos los gnatostomados tenía dientes y sitúan el origen de los dientes junto con, o poco después de, la evolución de las mandíbulas. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Microfósiles del Ordovícico tardío que han sido identificados como escamas de acantodios ^{[ 16 ]} o "tiburones espinosos" ^{[ 17 ]} pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Fósiles de gnatostomados innegablemente inequívocos, en su mayoría de acantodios primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico y se vuelven abundantes al comienzo del Devónico .

Gnathostomata es tradicionalmente un infrafilo , dividido en tres grupos principales: Chondrichthyes , o peces cartilaginosos; Placodermi , un grupo extinto de peces acorazados; y Teleostomi , que incluye las clases conocidas de peces óseos , aves , mamíferos , reptiles y anfibios . Algunos sistemas de clasificación han utilizado el término Amphirhina . Es un grupo hermano de Agnatha (peces sin mandíbulas).

Clases de vertebrados

Diagrama de huso para la evolución de los peces y otras clases de vertebrados. ^{[ 24 ]} Las primeras clases que desarrollaron mandíbulas fueron los placodermos, ahora extintos , y los tiburones espinosos .

La aparición de la mandíbula de los primeros vertebrados se ha descrito como "una innovación crucial" ^{[ 25 ]} y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". ^{[ 26 ] [ 27 ]} Los peces sin mandíbulas tuvieron más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron durante el período Triásico. Sin embargo, los estudios de los ciclostomados , los mixinos y lampreas sin mandíbulas que sí sobrevivieron, han aportado poca información sobre la profunda remodelación del cráneo de los vertebrados que debió tener lugar a medida que evolucionaban las primeras mandíbulas. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

El ancestro de todos los vertebrados con mandíbulas pasó por dos rondas de duplicación del genoma completo. La primera ocurrió antes de la divergencia entre gnatostomados y ciclostomados, y parece haber sido un evento de autopoliploidía (ocurrió dentro de la misma especie). La segunda ocurrió después de la divergencia y fue un evento de alopoliploidía (resultado de la hibridación entre dos linajes). ^{[ 30 ]}

La visión habitual es que las mandíbulas son homólogas a los arcos branquiales . ^{[ 31 ]} En los peces sin mandíbulas, una serie de branquias se abrían detrás de la boca, y estas branquias se sostenían mediante elementos cartilaginosos . El primer conjunto de estos elementos rodeaba la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco embrionario que sostenía la branquia se convirtió en el hueso hiomandibular de los peces con mandíbulas, que sostiene el cráneo y, por lo tanto, une la mandíbula al cráneo. ^{[ 32 ]} El hiomandibular es un conjunto de huesos que se encuentran en la región hioidea en la mayoría de los peces. Generalmente desempeña un papel en la suspensión de las mandíbulas o del opérculo en el caso de los teleósteos . ^{[ 33 ]}

Aunque se conocen registros del Ordovícico potencialmente más antiguos, la evidencia inequívoca más antigua de vertebrados con mandíbulas son Qianodus y Fanjingshania del Silúrico temprano ( Aeroniense ) de Guizhou , China, hace unos 439 millones de años, que se clasifican como condrictios basales del grado acantodio . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

• Discusión del Árbol de la Vida sobre los Gnatostomatos
• Los arcos branquiales: cartílago de Meckel