Articulo de referencia

Sistema de fotosíntesis

Un sistema de fotosíntesis que analiza la tasa fotosintética de una hoja de maíz. Los sistemas de fotosíntesis son instrumentos científicos electrónicos diseñados para la medici...

Sistema portátil de fotosíntesis LI-6800 para analizar la fotosíntesis en una hoja de maíz.
Un sistema de fotosíntesis que analiza la tasa fotosintética de una hoja de maíz.

Los sistemas de fotosíntesis son instrumentos científicos electrónicos diseñados para la medición no destructiva de las tasas fotosintéticas en el campo. Estos sistemas se utilizan comúnmente en la investigación agronómica y ambiental , así como en estudios del ciclo global del carbono .

Cómo funcionan los sistemas de fotosíntesis

Los sistemas de fotosíntesis funcionan midiendo el intercambio de gases en las hojas . El dióxido de carbono atmosférico es absorbido por las hojas durante la fotosíntesis , donde el CO₂ se utiliza para generar azúcares en una ruta molecular conocida como ciclo de Calvin . Esta absorción de CO₂ induce la difusión de más CO₂ atmosférico a través de los estomas hacia los espacios aéreos de la hoja. Mientras los estomas están abiertos, el vapor de agua puede difundirse fácilmente fuera de los tejidos vegetales, un proceso conocido como transpiración . Este intercambio de CO₂ y vapor de agua es lo que se mide como un indicador de la tasa fotosintética .

Los componentes básicos de un sistema fotosintético son la cámara foliar, el analizador de gases infrarrojo (IRGA), baterías y una consola con teclado, pantalla y memoria. Los sistemas de fotosíntesis modernos de "sistema abierto" también incorporan cilindros de gas comprimido desechables en miniatura y tuberías de suministro de gas. Esto se debe a que el aire exterior tiene fluctuaciones naturales en el contenido de CO₂ y vapor de agua, lo que puede introducir ruido en la medición. [ 1 ] Los sistemas de fotosíntesis modernos de "sistema abierto" eliminan el CO₂ y el vapor de agua haciéndolos pasar por cal sodada y Drierite, y luego agregan CO₂ a una velocidad controlada para dar una concentración estable de CO₂ . [ 1 ] Algunos sistemas también están equipados con control de temperatura y una unidad de luz extraíble, por lo que también se puede medir el efecto de estas variables ambientales.

La hoja que se va a analizar se coloca en la cámara de hojas. La concentración de CO₂ se mide mediante el analizador de gases infrarrojo (IRGA ). [ 2 ] El IRGA emite luz infrarroja a través de una muestra de gas hacia un detector. El CO₂ en la muestra absorbe energía, por lo que la reducción en el nivel de energía que llega al detector indica la concentración de CO₂ . Los IRGA modernos tienen en cuenta que el H₂O absorbe energía en longitudes de onda similares a las del CO₂ . [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] Los IRGA modernos pueden secar la muestra de gas hasta un contenido de agua constante o incorporar un IRGA de CO₂ y otro de vapor de agua para evaluar la diferencia en las concentraciones de CO₂ y vapor de agua en el aire entre la entrada y la salida de la cámara. [ 1 ]

La pantalla de cristal líquido de la consola muestra los datos medidos y calculados. La consola puede tener una ranura para tarjeta de PC. Los datos almacenados se pueden visualizar en la pantalla LCD o enviarse a un ordenador. Algunos sistemas de fotosíntesis permiten la comunicación a través de internet mediante protocolos de comunicación estándar.

Los sistemas fotosintéticos modernos también pueden diseñarse para medir la temperatura de la hoja, la temperatura del aire de la cámara, la PAR ( radiación fotosintéticamente activa ) y la presión atmosférica . Estos sistemas pueden calcular la eficiencia del uso del agua (A/E), la conductancia estomática (gs), la eficiencia intrínseca del uso del agua (A/gs) y la concentración de CO₂ subestomática (Ci). [ 3 ] Las temperaturas de la cámara y de la hoja se miden con un sensor termistor . Algunos sistemas también están diseñados para controlar las condiciones ambientales.

Una ecuación simple y general para la fotosíntesis es: CO 2 + H 2 O + (Energía luminosa)→ C 6 H 12 O 6 +O 2

Sistemas 'abiertos' o sistemas 'cerrados'

Existen dos tipos distintos de sistema fotosintético: «abierto» o «cerrado». [ 1 ] Esta distinción se refiere a si la atmósfera de la cámara que contiene la hoja se renueva o no durante la medición. [ 1 ] [ 4 ]

En un sistema abierto, el aire se hace pasar continuamente a través de la cámara foliar para mantener el CO₂ en la cámara a una concentración constante. [ 1 ] La hoja que se va a analizar se coloca en la cámara foliar. La consola principal suministra a la cámara aire a un caudal conocido con una concentración conocida de CO₂ y H₂O . [ 2 ] El aire se dirige sobre la hoja y luego se determina la concentración de CO₂ y H₂O del aire que sale de la cámara. [ 1 ] El aire saliente tendrá una concentración de CO₂ menor y una concentración de H₂O mayor que el aire que entra en la cámara. La tasa de absorción de CO₂ se utiliza para evaluar la tasa de asimilación fotosintética de carbono , mientras que la tasa de pérdida de agua se utiliza para evaluar la tasa de transpiración. Dado que tanto la absorción de CO₂ como la liberación de H₂O ocurren a través de los estomas, se espera que las altas tasas de absorción de CO₂ coincidan con altas tasas de transpiración. Las altas tasas de absorción de CO₂ y pérdida de H₂O indican una alta conductancia estomática . [ 5 ]

Debido a que la atmósfera se renueva, los sistemas "abiertos" no se ven seriamente afectados por fugas de gas hacia el exterior ni por la adsorción o absorción por los materiales del sistema. [ 1 ]

En cambio, en un «sistema cerrado», la misma atmósfera se mide continuamente durante un período de tiempo para establecer las tasas de cambio de los parámetros. [ 6 ] La concentración de CO₂ en la cámara disminuye, mientras que la concentración de H₂O aumenta. Esto hace que sea menos tolerante a las fugas y a la adsorción/absorción de materiales .

Cálculos utilizados en sistemas de 'sistema abierto';

Para que el CO₂ se difunda en la hoja, los estomas deben estar abiertos, lo que permite la difusión hacia el exterior del vapor de agua. Por lo tanto, la conductancia de los estomas influye tanto en la tasa fotosintética (A) como en la transpiración (E), y la utilidad de medir A se ve mejorada por la medición simultánea de E. También se cuantifica la concentración interna de CO₂ (Cᵢ ) , ya que Cᵢ representa un indicador de la disponibilidad del sustrato primario (CO₂ ) para A. [ 3 ] [ 5 ]

La asimilación de carbono se determina midiendo la tasa a la que la hoja asimila CO₂ . [ 5 ] El cambio en CO₂ se calcula como el CO₂ que entra en la cámara foliar, en μmol mol⁻¹ CO₂ , menos el que sale de la cámara foliar, en μmol mol⁻¹ . La tasa fotosintética (tasa de intercambio de CO₂ en la cámara foliar) es la diferencia en la concentración de CO₂ a través de la cámara, ajustada para el flujo molar de aire por m² de área foliar, mol m⁻² s⁻¹ .

El cambio en la presión de vapor de H₂O es la presión de vapor de agua que sale de la cámara foliar, en mbar, menos la presión de vapor de agua que entra en la cámara foliar, en mbar. La tasa de transpiración es la concentración diferencial de vapor de agua, en mbar, multiplicada por el flujo de aire que entra en la cámara foliar por metro cuadrado de área foliar, en mol s⁻¹ m⁻² , dividido por la presión atmosférica, en mBar.

Cálculos utilizados en sistemas de "sistema cerrado";

Se coloca una hoja en la cámara foliar, encerrando un área conocida de la hoja. Una vez cerrada la cámara, la concentración de dióxido de carbono disminuye gradualmente. Cuando la concentración disminuye más allá de un cierto punto, se inicia un cronómetro, que se detiene cuando la concentración pasa por un segundo punto. La diferencia entre estas concentraciones da el cambio en el dióxido de carbono en ppm . [ 6 ] La tasa fotosintética neta en microgramos de dióxido de carbono s −1 viene dada por:

(V • p • 0,5 • FSD • 99,7) / t [ 6 ]

donde V = el volumen de la cámara en litros, p = la densidad del dióxido de carbono en mg  cm⁻³ , FSD = la concentración de dióxido de carbono en ppm correspondiente al cambio de dióxido de carbono en la cámara, t = el tiempo en segundos para que la concentración disminuya en la cantidad establecida. La fotosíntesis neta por unidad de área foliar se obtiene dividiendo la tasa de fotosíntesis neta por el área foliar encerrada por la cámara. [ 6 ]

Aplicaciones

Dado que la fotosíntesis, la transpiración y la conductancia estomática son parte integral de la fisiología vegetal básica , las estimaciones de estos parámetros pueden utilizarse para investigar numerosos aspectos de la biología vegetal . La comunidad científica botánica ha aceptado generalmente los sistemas fotosintéticos como herramientas fiables y precisas para la investigación. Existen numerosos artículos revisados ​​por pares en revistas científicas que han utilizado un sistema fotosintético. Para ilustrar la utilidad y la diversidad de aplicaciones de los sistemas fotosintéticos, a continuación encontrará breves descripciones de investigaciones que utilizan dichos sistemas.

  • Investigadores del Technion - Instituto Tecnológico de Israel y de varias instituciones estadounidenses estudiaron los efectos combinados de la sequía y el estrés térmico en Arabidopsis thaliana . Su investigación sugiere que los efectos combinados del estrés térmico y la sequía hacen que la sacarosa actúe como principal osmoprotector. [ 7 ]
  • Fisiólogos vegetales de la Universidad de Putra Malaysia y la Universidad de Edimburgo investigaron los efectos relativos de la edad y el tamaño del árbol en los atributos fisiológicos de dos especies de hoja ancha. Se utilizó un sistema fotosintético para medir la tasa fotosintética por unidad de masa foliar. [ 8 ]
  • Investigadores de la Universidad de California-Berkeley descubrieron que la pérdida de agua de las hojas de Sequoia sempervirens se ve atenuada por la niebla densa en el oeste de Estados Unidos. Su investigación sugiere que la niebla puede ayudar a las hojas a retener agua y permitir que los árboles fijen más carbono durante los períodos de crecimiento activo. [ 9 ]
  • Este equipo de la Universidad de Garhwal, India, investigó el efecto del enriquecimiento con CO₂ en el comportamiento fotosintético de una hierba medicinal en peligro de extinción. La tasa fotosintética (A) se estimuló durante los primeros 30 días y luego disminuyó significativamente. La tasa de transpiración (E) disminuyó significativamente durante todo el enriquecimiento con CO₂, mientras que la conductancia estomática (gs) se redujo significativamente al principio. En general, se concluyó que la parte medicinalmente importante de esta planta mostró un mayor crecimiento. [ 10 ]
  • Investigadores de la Universidad de Trás-os-Montes y Alto Douro , Portugal, cultivaron vides en parcelas al aire libre y en cámaras abiertas que elevaban el nivel de CO₂ . Se utilizó un sistema fotosintético para medir la tasa de asimilación de CO₂ ( A), la conductancia estomática (gs), la tasa de transpiración (E) y la relación entre la concentración interna de CO₂ y el CO₂ ambiental (Ci/Ca). Las condiciones ambientales dentro de las cámaras provocaron una reducción significativa en el rendimiento. [ 11 ]
  • Un estudio sobre la biorremediación de níquel en álamos ( Populas nigra ), realizado por investigadores de la Academia Búlgara de Ciencias y el Instituto Nacional de Investigación de Italia ( Consiglio Nazionale delle Ricerche ), reveló que el estrés inducido por el níquel redujo las tasas de fotosíntesis, y que este efecto dependía del contenido de níquel en las hojas. En hojas maduras, el estrés por níquel provocó la emisión de cis-β-ocimeno, mientras que en hojas en desarrollo, aumentó las emisiones de isopreno . [ 12 ]
  • Fisiólogos vegetales en Beijing midieron la tasa fotosintética, la tasa de transpiración y la conductancia estomática en plantas que acumulan metales y en aquellas que no los acumulan. Las plántulas se cultivaron en presencia de 200 o 400 μM de CdCl₂ . Esto se utilizó para dilucidar el papel de la enzima antioxidante en las respuestas adaptativas de las plantas acumuladoras y no acumuladoras de metales al estrés por cadmio. [ 13 ]
  • En un estudio sobre la resistencia a la sequía y la tolerancia a la salinidad de una variedad de arroz, investigadores del Centro Nacional de Investigación de Genes Vegetales y de la Universidad Agrícola de Huazhong en Wuhan, China, descubrieron que una variedad de arroz transgénico presentaba mayor resistencia a la sequía que una variedad convencional. La sobreexpresión del gen de respuesta al estrés SNAC1 redujo la pérdida de agua, pero no produjo cambios significativos en la tasa fotosintética. [ 14 ]
  • Este equipo canadiense examinó las respuestas dinámicas de la conductancia estomática (gs) y la fotosíntesis neta (A) a una sequía progresiva en nueve clones de álamo con diferente tolerancia a la sequía . Se midieron gs y A utilizando un sistema fotosintético. Las plantas fueron regadas adecuadamente o preacondicionadas a la sequía. [ 15 ]
  • Investigadores de la Universidad Hindú de Banaras , India, estudiaron el potencial de los lodos de depuradora como técnica alternativa de eliminación en la agricultura. Se añadieron lodos de depuradora a suelos agrícolas cultivados con arroz en diferentes proporciones. Se midieron las tasas de fotosíntesis y la conductancia estomática del arroz para analizar las respuestas bioquímicas y fisiológicas a la adición de lodos. [ 16 ]
  • Investigadores de la Universidad de Lancaster , la Universidad de Liverpool y la Universidad de Essex , en el Reino Unido, midieron las tasas de emisión de isopreno de una palma aceitera. Se recolectaron muestras utilizando un sistema fotosintético que controlaba la radiación fotosintéticamente activa (PAR) y la temperatura de la hoja (1000 μmol m⁻² s⁻¹ ; 30 °C). Se creía que la PAR y la temperatura eran los principales factores que controlaban la emisión de isopreno de la biosfera. Esta investigación demostró que las emisiones de isopreno de la  palma aceitera están bajo un fuerte control circadiano. [ 17 ]
  • La diversidad ecofisiológica y el potencial reproductivo de las poblaciones de café silvestre en Etiopía se evaluaron en una tesis presentada a la Universidad Rheinischen Friedrich-Wilhelms de Bonn, Alemania. Se examinaron estudios complementarios de campo y de jardín de poblaciones nativas de diversas condiciones climáticas. El comportamiento ecofisiológico de las plantas se evaluó mediante varios parámetros del sistema, incluido el intercambio de gases, que se midió utilizando un sistema fotosintético. [ 18 ]
  • Un proyecto de colaboración entre investigadores de la Universidad de Cambridge , Reino Unido, el Centro de Excelencia del Consejo Australiano de Investigación y la Universidad Nacional Australiana dio como resultado la validación de un modelo que describe la discriminación de isótopos de carbono para el metabolismo ácido de las crasuláceas utilizando Kalanchoe daigremontiana . [ 19 ]
  • Los instrumentos de este tipo también pueden utilizarse como estándar para la medición del estrés en las plantas . Tipos de estrés difíciles de medir, como el estrés por frío y el estrés hídrico, pueden medirse con este tipo de instrumentación.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Long, SP; Farage, PK; Garcia, RL (1996). "Medición del intercambio fotosintético de CO2 de hojas y dosel en el campo" . Journal of Experimental Botany . 47 (11): 1629– 1642. doi : 10.1093/jxb/47.11.1629 .
  2. 1 2 Donahue, RA; Poulson, ME; Edwards, GE (1997). "Un método para medir la fotosíntesis de la planta completa en Arabidopsis thaliana". Photosynthesis Research . 52 (3): 263– 269. Bibcode : 1997PhoRe..52..263D . doi : 10.1023/A:1005834327441 . S2CID 10595811 . 
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