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Heteroblastia

Heteroblastia en una especie de planta de Mauricio, Tarenna borbonica Heterofila en Coriandrum sativum. La heteroblastia es el cambio significativo y abrupto en la forma y funci...

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Heteroblastia en una especie de planta de Mauricio, Tarenna borbonica
Heterofila en Coriandrum sativum.

La heteroblastia es el cambio significativo y abrupto en la forma y función que ocurre durante la vida de ciertas plantas. Las características afectadas incluyen la longitud del entrenudo y la estructura del tallo, así como la forma, el tamaño y la disposición de las hojas . [ 1 ] No debe confundirse con la heterofilia estacional , donde el crecimiento temprano y tardío en una estación son visiblemente diferentes. [ 2 ] Este cambio es diferente de un cambio homoblástico, que es un cambio gradual o casi nulo, de modo que hay poca diferencia entre las etapas juvenil y adulta. [ 3 ] La heteroblastia se encuentra en muchas familias de plantas, así como solo en algunas especies dentro de un género. Se cree que esta propagación aleatoria de plantas heteroblásticas entre especies es causada por la evolución convergente . [ 4 ]

Las etapas temprana y tardía del desarrollo se denominan comúnmente juvenil y adulta, respectivamente, particularmente en relación con las hojas. [ 5 ] Por lo tanto, el cambio heteroblástico se suele denominar « cambio de fase vegetativa » (distinto del cambio de fase reproductiva) en la literatura de biología molecular vegetal. [ 6 ]

El término heteroblastia fue acuñado por el botánico alemán Karl Ritter von Goebel , junto con homoblastia , para referirse a plantas con características foliares que no cambian significativamente. Leonard Cockayne observó que la heteroblastia se presentaba en una proporción inusualmente alta de especies arbóreas nativas de Nueva Zelanda. [ 7 ]

Orígenes

Existen dos maneras de analizar el desarrollo de la heteroblastia. La primera consiste en observar su evolución, y la segunda en considerar las interacciones ecológicas de las plantas heteroblásticas.

Evolución

Muchos plantean la hipótesis de que la heteroblastia es resultado de la selección natural de especies que mejor sobreviven tanto en ambientes con poca como con mucha luz. A medida que una planta crece en el bosque, experimenta cambios predecibles en la intensidad de la luz. Teniendo esto en cuenta, una planta que modifica la morfología de sus hojas y su filotaxia para adaptarse mejor a estos cambios podría ser más competitiva que una que solo posee una forma de hoja y una filotaxia. [ 3 ] También se plantea la hipótesis de que el desarrollo de árboles heteroblásticos precedió al desarrollo de arbustos divaricantes , que ahora son muy comunes en Nueva Zelanda. Se cree que estos arbustos son una mutación de los árboles heteroblásticos y han perdido la capacidad de desarrollarse hasta la etapa adulta, por lo que son muy similares a los árboles heteroblásticos en su forma juvenil. También se ha observado que las especies heteroblásticas no provienen de un único punto de origen, sino que se encuentran en muchas especies diferentes y no relacionadas. Por ello, se cree que debe haber ocurrido una evolución convergente a gran escala para que tantas plantas no relacionadas presenten un comportamiento similar. [ 4 ]

Ecología

La heteroblastia puede afectar a todas las partes de la planta, pero las hojas son los ejemplos más comunes y, con mucho, los más estudiados. Se ha planteado la hipótesis de que los cambios heteroblásticos se deben a cambios en la exposición de la planta al sol, ya que muchas especies pasan sus años juveniles en el sotobosque y luego crecen hasta la madurez formando parte del dosel superior, donde reciben plena exposición solar. Esto no se ha estudiado a fondo, porque las plantas heteroblásticas comunes son leñosas y tardan mucho en crecer, como el Eucalyptus grandis . [ 1 ] Las plantas jóvenes tienden a enfrentarse a una mayor competencia y deben realizar adaptaciones especiales para sobrevivir, las cuales resultan innecesarias en la madurez. Por ejemplo, una muestra en un bosque denso debe crecer rápidamente para sobrevivir al principio, pero una vez establecida, la mayoría de las plantas leñosas ya no compiten severamente con sus vecinas, por lo que las adaptaciones necesarias en la etapa juvenil dejan de ser necesarias. Esto puede provocar un cambio en el crecimiento durante la madurez, a medida que el árbol se enfrenta a nuevos factores ambientales. [ 7 ] Como la necesidad de resistir nuevos patógenos o parásitos. [ 8 ]

Mecanismo

A nivel celular, existen diferentes maneras en que una planta controla su crecimiento y desarrollo. Hay señales internas y externas que provocan cambios en la respuesta de la planta. Además, las plantas poseen patrones de crecimiento predeterminados genéticamente.

Señalización

Se sabe que las hormonas regulan el cambio heteroblástico en las plantas. Una hormona identificada es la giberelina . En un estudio, se utilizó para revertir espontáneamente la forma madura de Hedera helix (una hiedra común inglesa) a su forma juvenil. Tras ser rociadas con ácido giberélico , algunas hiedras comenzaron a producir raíces aéreas, características de la forma juvenil, así como hojas trilobuladas, otra característica. [ 9 ] También se plantea la hipótesis de que la auxina y la citoquinina, al actuar conjuntamente, pueden causar el cambio repentino en la filotaxia de las plantas heterogénicas. [ 1 ] Se ha descubierto que el gen ABPH1 codifica la citoquinina y que, al modificarse en un mutante, afecta a la capacidad de la planta para regular la filotaxia del tallo. [ 10 ] Esta hipótesis se basa principalmente en estudios realizados en plantas no heteroblásticas, por lo que no es seguro que sean la causa de los cambios repentinos en una planta heteroblástica. Un cambio drástico en el tamaño de las hojas es otro ejemplo de un cambio heteroblástico en las plantas, y los investigadores han recurrido a estudios realizados en plantas no heteroblásticas para encontrar respuestas sobre qué hormonas y genes podrían regular estos cambios. Se ha descubierto que Aintegumenta es uno de estos genes reguladores que regulan el crecimiento celular. [ 11 ] Se cree que muchos genes están involucrados en la regulación del tamaño de las hojas y que estos genes no interactúan estrechamente, lo que significa que no son causados ​​por un regulador maestro, sino que forman parte de muchas vías diferentes. [ 1 ]

Genética

Algunas de las plantas modelo más comunes incluyen Arabidopsis thaliana (nombre común: berro de oreja de ratón ), Antirrhinum majus (nombre común: boca de dragón ) y Zea mays (nombre común: maíz). Algunos autores han argumentado que estas especies no son modelos útiles para el estudio de la expresión génica en plantas heteroblásticas porque ninguna de ellas expresa rasgos heteroblásticos obvios. [ 1 ] Los investigadores en esta área de estudio pueden usar Arabidopsis hasta cierto punto para el estudio, ya que experimenta algunos cambios desde la fase juvenil a la fase madura, pero no es claramente heteroblástica. Si asumimos que el proceso de cambio es similar y utiliza regulaciones similares, podemos usar Arabidopsis para analizar las causas del cambio en el crecimiento de la planta que puede estar ocurriendo de la misma manera pero de manera más drástica en plantas heteroblásticas y, por lo tanto, solo puede usarse para analizar cambios heteroblásticos. Sin embargo, esto implica muchas suposiciones y por lo que los investigadores están buscando otras plantas para usar como sujetos modelo. El problema con esto es que la mayoría de las plantas que muestran crecimiento heteroblástico son plantas leñosas. Su esperanza de vida es generalmente mucho mayor y, a diferencia de Arabidopsis , se conoce o se ha mapeado muy poco de sus genomas. Una especie prometedora es Eucalyptus grandis . Este árbol se cultiva comúnmente debido a sus múltiples usos para tés, aceites y madera. [ 12 ] En general, el árbol crece rápidamente y se cultiva ampliamente debido a sus múltiples usos, por lo que es uno de los mejores candidatos para la secuenciación del genoma, que se está llevando a cabo actualmente para que el árbol pueda estudiarse mejor en el futuro. Ya existe un mapa completo de loci de rasgos cuantitativos para los rasgos juveniles. [ 13 ]

Ejemplos

Estas plantas son algunos ejemplos comunes de plantas heteroblásticas que se encuentran frecuentemente en estudios, y esta lista dista mucho de ser exhaustiva. Todas las especies enumeradas son plantas, ya que son los únicos organismos en los que se ha descubierto que experimentan este cambio de crecimiento; hasta donde se sabe, este fenómeno está ausente en animales, hongos y microbios.

  1. Lightwood ( Acacia implexa ) es un árbol de madera rápida que se encuentra en Australia [ 14 ].
  2. El jengibre espiral ( Costus pulverulentus C.Presl) es una hierba que se encuentra en Sudamérica [ 15 ] , principalmente en Nicaragua [ 16 ] , y se utiliza en la medicina tradicional en infusiones para el dolor y la inflamación. También se utiliza para tratar el cáncer [ 17 ] .
  3. Lancewood ( Pseudopanax crassifolius ) es originario de Nueva Zelanda [ 18 ].
  4. Pokaka ( Elaeocarpus hookerianus ) nativo de Nueva Zelanda [ 18 ]
  5. Árbol de cubo de agua o árbol de hoja de mármol ( Carpodetus serratus ) nativo de Nueva Zelanda [ 18 ]

Distribución geográfica

Esta es una lista de lugares donde se han encontrado y documentado comúnmente plantas heteroblásticas, pero no es una lista completa de todos los lugares, ya que las plantas heteroblásticas pueden ser difíciles de identificar y no aparecen en familias de forma predecible.

  • Nueva Zelanda tiene una población muy grande de plantas heteroblásticas, con alrededor de 200 especies de árboles y el 10% de las especies de arbustos leñosos que presentan tendencias heteroblásticas. [ 4 ]
  • Australia también cuenta con especies heteroblásticas, aunque se desconoce la cantidad exacta.
  • Sudamérica también tiene algunas plantas heteroblásticas, conocidas específicamente en México y Nicaragua. [ 15 ]

Procesos similares

Entre los procesos que a menudo se confunden con la heteroblastia se incluyen:

  1. La homoblastia es el primer ejemplo de esto. Para comprender la heteroblastia, primero hay que entender que la homoblastia es diferente. El cambio homoblástico es el ligero cambio que experimenta una planta a lo largo del tiempo mientras crece hasta alcanzar la madurez. Ejemplos de esto son las hojas de una planta que crecen ligeramente con el tiempo a medida que madura o el tronco de un árbol que aumenta de grosor. [ 1 ]
  2. La heterofilia es otro término que a menudo se usa indistintamente con la heteroblastia. El proceso de heterofilia se refiere a cambios específicos en la morfología de las hojas que dan lugar a variaciones en la forma o el tamaño de las hojas en una misma planta. Este tipo de cambio se observa al estudiar las hojas individualmente y compararlas; esto difiere de la heteroblastia, en la que todo el follaje cambia drásticamente, pero en su mayor parte de forma uniforme. Una planta heteroblástica puede presentar cambios heterofílicos, pero no son lo mismo. [ 19 ]
  3. La plasticidad fenotípica también modifica la estructura de las plantas, pero no debe confundirse con la heteroblastia. La plasticidad fenotípica se produce cuando un individuo puede utilizar los mismos genes para generar un fenotipo diferente en función de señales ambientales. [ 20 ] Por ejemplo, cuando una planta adapta su sistema inmunitario a un nuevo patógeno o cuando un reptil cambia de sexo en función de señales ambientales. [ 21 ] La diferencia radica en que la heteroblastia no depende completamente del entorno, aunque puede verse afectada por él, y se produce a lo largo de la madurez de la planta, en lugar de en momentos aleatorios debido a un cambio ambiental. [ 1 ]

Véase también

  • El crecimiento de Lammas , un segundo brote de crecimiento al final de la temporada de crecimiento que presentan algunos árboles, a menudo de aspecto diferente al crecimiento primaveral.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Zotz G, Wilhelm K, Becker A (junio de 2011). "Heteroblastia: una revisión". The Botanical Review . 77 (2): 109– 151. Bibcode : 2011BotRv..77..109Z . doi : 10.1007/s12229-010-9062-8 . S2CID 39829971 . 
  2. ↑ Eckenwalder JE (1980). "Heteromorfismo foliar en Populus (Salicaceae), una fuente de confusión en la taxonomía de restos de hojas terciarias". Systematic Botany . 5 (4): 366– 383. Bibcode : 1980SysBo...5..366E . doi : 10.2307/2418518 . JSTOR 2418518 . 
  3. 1 2 Gamage HK, Jesson L (2007). "La heteroblastia foliar no es una adaptación a la sombra: respuestas anatómicas y fisiológicas de las plántulas a la luz". New Zealand Journal of Ecology . 31 (2): 245– 254. JSTOR 24058149 . 
  4. 1 2 3 Day JS (1998). "Condiciones de luz y la evolución de la heteroblastia (y la forma divaricada) en Nueva Zelanda". New Zealand Journal of Ecology . 22 (1): 43– 54. JSTOR 24054547 . 
  5. ↑ McCusker A. "Glosario de la flora de Australia" . Departamento de Medio Ambiente, Agua, Patrimonio y Artes . Consultado el 23 de diciembre de 2014 .
  6. ↑ Poethig, RS (2010). " El pasado, presente y futuro del cambio de fase vegetativa" . Plant Physiology . 154 (2): 541– 544. doi : 10.1104/pp.110.161620 . PMC 2949024. PMID 20921181 .  
  7. 1 2 Cockayne L (1912). "Observaciones sobre la evolución, derivadas de estudios ecológicos en Nueva Zelanda" . Transacciones y Actas del Instituto de Nueva Zelanda . 44 : 1–50 .
  8. ↑ Karban R, Thaler JS (1999-03-01). "Cambio de fase de la planta y resistencia a la herbivoría". Ecology . 80 (2): 510– 517. doi : 10.1890/0012-9658(1999)080 [ 0510:ppcart ] 2.0.co ; 2 .
  9. ↑ Robbins WJ (1957). "Ácido giberélico y la reversión de Hedera adulta a un estado juvenil". American Journal of Botany . 44 (9): 743– 746. Bibcode : 1957AmJB...44..743R . doi : 10.1002/j.1537-2197.1957.tb08259.x . JSTOR 2438395 . 
  10. ↑ Lee BH, Johnston R, Yang Y, Gallavotti A, Kojima M, Travençolo BA, Costa L, Sakakibara H, Jackson D (mayo de 2009). "Estudios de mutantes aberrantes de filotaxia1 de maíz indican interacciones complejas entre la señalización de auxina y citoquinina en el meristemo apical del brote" . Plant Physiology . 150 (1): 205–16 . doi : 10.1104/pp.109.137034 . PMC 2675719. PMID 19321707 .  
  11. ↑ Mizukami Y, Fischer RL (enero de 2000). "Control del tamaño de los órganos vegetales: AINTEGUMENTA regula el crecimiento y el número de células durante la organogénesis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (2): 942– 7. Bibcode : 2000PNAS...97..942M . doi : 10.1073/pnas.97.2.942 . PMC 15435. PMID 10639184 .  
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  18. 1 2 3 Gamage HK (2011). " La variación fenotípica en especies leñosas heteroblásticas no contribuye a la supervivencia en la sombra" . AoB Plants . 2011 plr013. doi : 10.1093/aobpla/plr013 . PMC 3129537. PMID 22476483 .  
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