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neurona H1

La neurona H1 se localiza en la corteza visual de las moscas verdaderas del orden Diptera y media las respuestas motoras a los estímulos visuales. H1 es sensible al movimiento h...

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La neurona H1 se localiza en la corteza visual de las moscas verdaderas del orden Diptera y media las respuestas motoras a los estímulos visuales. H1 es sensible al movimiento horizontal en el campo visual y permite a la mosca responder de forma rápida y precisa al flujo óptico con correcciones motoras para estabilizar el vuelo. [ 1 ] Es particularmente sensible al movimiento horizontal hacia adelante asociado con el movimiento del propio cuerpo de la mosca durante el vuelo. [ 2 ] El daño a H1 perjudica la capacidad de la mosca para contrarrestar perturbaciones durante el vuelo, lo que sugiere que es un componente necesario de la respuesta optomotora . H1 es un sistema ideal para estudiar la base neural del procesamiento de la información debido a sus respuestas altamente selectivas y predecibles a los estímulos. [ 3 ] Desde las caracterizaciones anatómicas y fisiológicas iniciales de H1 en 1976, el estudio de la neurona ha beneficiado enormemente la comprensión de la codificación neural en una amplia gama de organismos, especialmente la relación entre el código neural y el comportamiento.

Anatomía

La anatomía del cerebro de una mosca.
cerebro de mosca

Las moscas poseen dos neuronas H1, una en cada hemisferio cerebral. La H1 es una célula tangencial de la placa lobular (LPTC) ubicada en la placa lobular del lóbulo óptico, destino final de la información visual proveniente de los fotorreceptores del ojo. [ 4 ] La placa lobular forma la parte posterior del complejo lobular donde se localizan las LPTC. El gran diámetro de las prolongaciones de estas neuronas permitió que fueran de las primeras neuronas visuales registradas intracelularmente en la mosca. Los axones de la H1 tienen un diámetro aproximado de 5  μm, una longitud de 1200  μm y están mielinizados, con una velocidad de conducción de potenciales de acción de 1 metro/segundo. [ 5 ]

Filogenia

Las neuronas sensibles al movimiento durante el vuelo no son exclusivas de las moscas y se han encontrado en numerosos grupos de insectos no dípteros, incluidos los odonatos , los lepidópteros y los himenópteros . [ 6 ] Al igual que en las moscas, estas neuronas reciben información de ambos ojos y son sensibles a las rotaciones del flujo óptico que corresponden al movimiento del cuerpo del insecto volador, lo que sugiere que las neuronas sensibles al movimiento son un componente esencial de las respuestas optomotoras en todo el reino de los insectos.

Conectividad

Los ojos de las moscas están compuestos por muchos omatidios individuales que poseen sus propias lentes y fotorreceptores . [ 5 ] El árbol dendrítico de la neurona H1 cubre la superficie anterior de la placa lobular, donde recibe información retinotópica de las interneuronas de la lóbula medular. Para responder al movimiento de la imagen, la neurona H1 envía potenciales de acción de frecuencia variable a la placa lobular contralateral. [ 5 ]

Cableado

A diferencia de los cerebros humanos , que dependen de la plasticidad neuronal dependiente de la experiencia , el cerebro de la mosca está programado para tareas específicas en el sistema sensorial visual. Se sugiere que la neurona H1 y las neuronas tangenciales relacionadas están determinadas genéticamente, lo que significa que estas neuronas no se ven afectadas por estímulos visuales durante el desarrollo temprano. [ 7 ] Partes del cerebro de la mosca poseen neuroplasticidad , pero la H1 y otras neuronas tangenciales son maquinaria neuronal programada. Es probable que esta programación genética sea una estrategia de adaptación que permite a las moscas navegar en vuelo poco después de la eclosión, acciones mediadas en gran medida por la H1 y las neuronas tangenciales relacionadas. [ 7 ]

Función

Las moscas son voladoras ágiles y dependen en gran medida de la visión durante el vuelo. [ 8 ] Para el control visual de la trayectoria, el campo de flujo óptico de las moscas es analizado por un conjunto de ~60 neuronas sensibles al movimiento, cada una presente en el tercer neuropilo visual del ojo izquierdo y derecho. [ 9 ] Se cree que un subconjunto de estas neuronas participa en el uso del flujo óptico para estimar los parámetros del movimiento propio, como la guiñada , el balanceo y la traslación lateral. [ 10 ] Se cree que otras neuronas participan en el análisis del contenido de la escena visual en sí, por ejemplo, para separar la figura del suelo utilizando la paralaje de movimiento. [ 11 ] [ 12 ] La neurona H1 es responsable de detectar el movimiento horizontal en todo el campo visual de la mosca, lo que le permite generar y guiar correcciones motoras estabilizadoras en pleno vuelo con respecto a la guiñada. [ 2 ]

Explorando el código neuronal

Tres características de H1, fiabilidad, especificidad y sensibilidad, la hacen excepcionalmente adecuada para probar los modelos propuestos de codificación neuronal.

Fiabilidad

La información visual en los sistemas ópticos está inhibida por los atributos temporales y espaciales de la entrada sensorial y por las propiedades biofísicas de los circuitos neuronales . La forma en que los circuitos neuronales codifican la información relevante para el comportamiento depende de la capacidad computacional del sistema nervioso en relación con las condiciones ambientales en las que normalmente operan los organismos. [ 13 ] Se ha demostrado que las neuronas H1 son codificadoras de información muy eficientes debido a su alta resistencia al ruido de estímulo de fuentes externas. [ 14 ] Los procesos operativos y de codificación de las vías sensoriales a menudo se ven afectados negativamente tanto por el ruido externo (relacionado con el estímulo) como por el ruido interno (procesos fisiológicos imperfectos); sin embargo, la actividad de H1 no se ve afectada por el ruido de fotones . En cambio, el ruido neuronal intrínseco a la arquitectura neuronal H1 es el factor limitante para respuestas precisas a los estímulos. Esto reduce drásticamente el ruido de las lecturas electrofisiológicas de H1 y proporciona la fiabilidad necesaria para conclusiones de estudio precisas.

Especificidad

H1 exhibe respuestas muy específicas y predecibles a estímulos direccionales, características que resultan muy beneficiosas para explorar el código neuronal, ya que permiten establecer correlaciones fiables entre la actividad neuronal y los estímulos. Las neuronas H1 se conocen como células sensibles horizontalmente (HS), lo que significa que se despolarizan con mayor intensidad en respuesta a estímulos horizontales y se hiperpolarizan cuando la dirección del movimiento es opuesta. Las células HS, y sus contrapartes, las células sensibles verticalmente (VS), responden a una dirección fija independientemente del color o el contraste del fondo o del estímulo, lo que hace que estos sistemas neuronales sean ideales para realizar pruebas. H1 presenta una respuesta a la estimulación de un solo omatidio y puede discriminar entre movimientos de traslación de 2-3° en el campo visual. [ 5 ]

Sensibilidad

La amplitud de respuesta de H1 disminuye durante el vuelo a alta velocidad, volviéndose así más sensible a los cambios en la velocidad del flujo óptico y el contraste de la imagen, [ 15 ] y aumentando el rango dinámico en el que opera H1. Los cambios en el potencial de membrana axonal de H1 son proporcionales a la amplitud de la velocidad de la imagen óptica. Sin embargo, las interneuronas medulares que hacen sinapsis con H1 exhiben cambios periódicos y locales en el potencial de membrana a medida que aumenta la velocidad de la imagen óptica. Para corregir esta discrepancia, las dendritas de H1 integran temporalmente estas fluctuaciones locales, lo que resulta en una relación lineal entre el potencial de membrana axonal de H1 y la intensidad del estímulo. Esta adaptación permite a las moscas transitar rápidamente entre los modos de vuelo estacionario, suspendido y veloz.

Referencias

  1. ↑ Frye, Mark A; Dickinson, Michael H (2001). "Fly Flight" . Neuron . 32 (3 ) : 385–8 . doi : 10.1016/S0896-6273(01)00490-1 . PMID 11709150. S2CID 17553747 .  
  2. 1 2 Eckert, Hendrik (1980). "Propiedades funcionales de la neurona H1 en el tercer ganglio óptico de la mosca azul, Phaenicia ". Journal of Comparative Physiology . 135 (1): 29– 39. doi : 10.1007/BF00660179 . S2CID 26541123 . 
  3. ↑ Neri, P. (2006). "Integración espacial de señales de flujo óptico en neuronas sensibles al movimiento de la mosca". Journal of Neurophysiology . 95 (3): 1608– 19. CiteSeerX 10.1.1.109.5304 . doi : 10.1152/jn.00999.2005 . PMID 16338996 .  
  4. ↑ Hausen, K. (30 de junio de 1976). "Caracterización funcional e identificación anatómica de neuronas sensibles al movimiento en la placa lobular de la mosca azul Calliphora erythrocephala" . Z. Naturforsch . 31c ( 9–10 ): 629–33 . doi : 10.1515/znc-1976-9-1001 . S2CID 85784652 . 
  5. 1 2 3 4 Borst, A.; Haag, J. (2002). "Redes neuronales en la cabina de la mosca". Journal of Comparative Physiology A . 188 (6): 419– 37. doi : 10.1007/s00359-002-0316-8 . PMID 12122462 . S2CID 11069210 .  
  6. ↑ Hausen, K. (1989). "Mecanismos neuronales del control de la trayectoria visual en insectos." Facetas de la visión. 1989, pp. 391-424
  7. 1 2 Karmeier, Katja; Tabor, Rico; Egelhaaf, Martin; Krapp, Holger G. (2001). "Experiencia visual temprana y organización del campo receptivo de las interneuronas de procesamiento del flujo óptico en la vía del movimiento de la mosca" . Visual Neuroscience . 18 (1): 1– 8. doi : 10.1017/S0952523801181010 . PMID 11347806. S2CID 7123793 .  
  8. ↑ Egelhaaf, Martin; Kern, Roland (2002). "Visión en insectos voladores". Current Opinion in Neurobiology . 12 (6): 699– 706. doi : 10.1016/S0959-4388(02)00390-2 . PMID 12490262 . S2CID 18900590 .  
  9. ↑ Haag, Juergen; Borst, Alexander (2002). "Interacciones dendrodendríticas entre neuronas de campo amplio sensibles al movimiento en la mosca" . The Journal of Neuroscience . 22 (8): 3227–33 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-08-03227.2002 . PMC 6757520. PMID 11943823 .  
  10. ↑ Hausen, Klaus; Egelhaaf, Martín (1989). "Mecanismos neuronales de control visual del rumbo en insectos" . En Stavenga, Doekele Gerben; Hardie, Roger Clayton (eds.). Facetas de la Visión . págs. 391– 424. doi : 10.1007/978-3-642-74082-4_18 . ISBN  978-3-642-74084-8.
  11. ↑ Egelhaaf, Martin (1985). "Sobre la base neuronal de la discriminación figura-fondo por movimiento relativo en el sistema visual de la mosca" . Cibernética Biológica . 52 (3): 195– 209. doi : 10.1007/BF00339948 . S2CID 227306897 . 
  12. ↑ Kimmerle, Bernd; Egelhaaf, Martin (2000). "Rendimiento de las interneuronas visuales de la mosca durante la fijación de objetos" . The Journal of Neuroscience . 20 (16): 6256– 66. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-16-06256.2000 . PMC 6772600. PMID 10934276 .  
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  14. ↑ Grewe, Jan; Kretzberg, Jutta; Warzecha1, Anne-Kathrin; Egelhaaf, Martin (2003). "Impacto del ruido de fotones en la fiabilidad de una neurona sensible al movimiento en el sistema visual de la mosca" . The Journal of Neuroscience . 23 (34): 10776– 83. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-34-10776.2003 . PMC 6740987. PMID 14645469 .  {{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  15. ↑ Elyada YM; Haag, J; Borst, A. (2013). "Inhibición del extremo dendrítico en neuronas visuales de campo amplio de la mosca." Journal of Neuroscience 33(8):3659-67. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4136-12.2013.
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