corteza gustativa

La corteza gustativa primaria ( CG ) es una estructura cerebral responsable de la percepción del gusto . Consta de dos subestructuras: la ínsula anterior en el lóbulo insular y el opérculo frontal en la circunvolución frontal inferior del lóbulo frontal . ^{[ 1 ]} Debido a su composición, la corteza gustativa primaria a veces se denomina en la literatura AI/FO (Ínsula Anterior/Opérculo Frontal). ^{[ 2 ]} Mediante técnicas de registro de unidades extracelulares, los científicos han dilucidado que las neuronas en la AI/FO responden a la dulzura, la salinidad, el amargor y la acidez, y codifican la intensidad del estímulo gustativo. ^{[ 3 ]}

Al igual que el sistema olfativo , el sistema gustativo se define por sus receptores periféricos especializados y vías centrales que transmiten y procesan la información gustativa. Los receptores gustativos periféricos se encuentran en la superficie superior de la lengua, el paladar blando, la faringe y la parte superior del esófago . Las células gustativas hacen sinapsis con los axones sensoriales primarios que discurren por la cuerda del tímpano y las ramas petrosas superficiales mayores del nervio facial (nervio craneal VII), la rama lingual del nervio glosofaríngeo (nervio craneal IX) y la rama laríngea superior del nervio vago (nervio craneal X) para inervar las papilas gustativas de la lengua, el paladar, la epiglotis y el esófago, respectivamente. Los axones centrales de estas neuronas sensoriales primarias en los ganglios de los nervios craneales correspondientes se proyectan a las regiones rostral y lateral del núcleo del tracto solitario en el bulbo raquídeo , también conocido como complejo del núcleo gustativo del tracto solitario. Los axones de la parte rostral (gustativa) del núcleo solitario se proyectan al complejo ventroposterior del tálamo , donde terminan en la mitad medial del núcleo ventroposteromedial . Este núcleo, a su vez, se proyecta a varias regiones de la neocorteza , incluida la corteza gustativa (el opérculo frontal y la ínsula ), que se activa cuando el sujeto consume y experimenta el gusto. ^{[ 4 ]}

Se han realizado numerosos estudios para observar la funcionalidad de la corteza gustativa primaria y las estructuras asociadas con diversas estimulaciones químicas y eléctricas, así como observaciones de pacientes con lesiones y foco epiléptico GC. Se ha informado que la estimulación eléctrica del nervio lingual , la cuerda del tímpano y una rama lingual del nervio glosofaríngeo provocan un potencial de campo evocado en el opérculo frontal. ^{[ 5 ]} La estimulación eléctrica de la ínsula en humanos provoca sensaciones gustativas. La información gustativa se transmite a la corteza orbitofrontal, la corteza gustativa secundaria desde la AI/FO. Los estudios han demostrado que el 8% de las neuronas en la corteza orbitofrontal responden a estímulos gustativos, ^{[ 6 ]} y una parte de estas neuronas están finamente sintonizadas a estímulos gustativos particulares. ^{[ 7 ]} También se ha demostrado en monos que las respuestas de las neuronas orbitofrontales al gusto disminuyen cuando el mono come hasta la saciedad. ^{[ 8 ]} Además, las neuronas en la corteza orbitofrontal responden a los estímulos visuales y/o olfativos , además del estímulo gustativo. Estos resultados sugieren que las neuronas gustativas en la corteza orbitofrontal pueden desempeñar un papel importante en la identificación y selección de alimentos. Un estudio de pacientes informó que el daño en la parte rostral de la ínsula causó alteración gustativa, así como déficits en el reconocimiento e intensidad del gusto en pacientes con lesiones en la corteza insular. ^{[ 9 ]} También se ha informado que un paciente que tenía un foco epiléptico en el opérculo frontal y actividad epiléptica en el foco produjo un sabor desagradable. La activación en la ínsula también ocurre cuando se expone a imágenes gustativas. Los estudios compararon las regiones activadas en sujetos a los que se les mostraron imágenes de alimentos con aquellos a los que se les mostraron imágenes de lugares y encontraron que las imágenes de alimentos activaban la ínsula/opérculo derecha y la corteza orbitofrontal izquierda. ^{[ 10 ]}

Las neuronas quimiosensoriales son aquellas que discriminan entre sustancias sápidas, así como entre la presencia o ausencia de una sustancia sápida. En estas neuronas, las respuestas a lamidas reforzadas (estimuladas por la sustancia sápida) en ratas fueron mayores que las de las lamidas no reforzadas (no estimuladas por la sustancia sápida). ^{[ 11 ]} Encontraron que el 34,2 % de las neuronas GC exhibían respuestas quimiosensoriales. Las neuronas restantes discriminan entre lamidas reforzadas y no reforzadas, o procesan información relacionada con la tarea.

Cómo la GC codifica las cualidades y representaciones del gusto ha sido fuente de un gran debate. Las teorías de representación cortical se han visto muy influenciadas por los modelos de codificación periférica del gusto. En particular, hay dos modelos principales de codificación periférica del gusto: un modelo de línea etiquetada , que postula que cada receptor del gusto codifica una cualidad del gusto específica (dulce, ácido, salado, amargo, umami); y un modelo entre fibras , que propone que la percepción del gusto surge de la actividad combinada de múltiples receptores del gusto inespecíficos. ^{[ 12 ]} En consecuencia, el modelo de línea etiquetada sugiere la existencia de un mapa topográfico , en el que distintos sabores activan distintas neuronas, sintonizadas específicamente a un sabor particular y distribuidas espacialmente de manera agrupada (un mapa gustotópico). ^{[ 13 ]} Por el contrario, el modelo entre fibras implica que el gusto se codifica en los patrones de disparo del conjunto de poblaciones mixtas de neuronas corticales ampliamente sintonizadas, un proceso denominado codificación de población . ^{[ 13 ]} Aunque el modelo de línea etiquetada caracteriza mejor la actividad de los receptores gustativos periféricos, ^{[ 12 ]} la evidencia actual parece respaldar el modelo de codificación poblacional en GC. Es importante destacar que la evidencia temprana en modelos de roedores apuntaba a la existencia de un mapa gustotópico; ^{[ 14 ]} sin embargo, estudios recientes tanto en ratones, mediante imágenes de calcio de dos fotones , ^{[ 15 ] [ 16 ]} como en humanos, mediante fMRI , ^{[ 13 ] [ 17 ] [ 18 ]} indicaron una codificación poblacional distribuida en GC. Estos modelos se han centrado en la organización espacial de GC, mientras que otro mecanismo de codificación propuesto es la codificación temporal , que postula que la información sobre la calidad del gusto se transmite a través de un patrón de picos preciso de las neuronas de GC. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Algunos investigadores han señalado que las neuronas AI/FO son intrínsecamente multimodales, es decir, responden a otras modalidades además del gusto (a menudo al olfato y/o la somatosensación). ^{[ 21 ]} Estos hallazgos podrían implicar que el GC no está estrictamente involucrado en la percepción del gusto, sino también en funciones más generales, como la toma de decisiones con respecto a comportamientos consumatorios ^{[ 21 ]} y el procesamiento de la valencia. ^{[ 13 ]}

Las neuronas quimiosensoriales GC exhiben respuestas dependientes de la concentración. En un estudio realizado sobre las respuestas GC en ratas durante el lamido, un aumento en la concentración de MSG ( glutamato monosódico ) en la exposición lingual resultó en un aumento en la tasa de disparo en las neuronas GC de la rata, mientras que un aumento en la concentración de sacarosa resultó en una disminución en la tasa de disparo. ^{[ 11 ]} Las neuronas GC exhiben una respuesta rápida y selectiva a los sápidos. El cloruro de sodio y la sacarosa provocaron la mayor respuesta en la corteza gustativa de la rata, mientras que el ácido cítrico causa solo un aumento moderado en la actividad en una sola neurona. Las neuronas quimiosensoriales GC están ampliamente sintonizadas, lo que significa que un mayor porcentaje de ellas responde a un mayor número de sápidos (4 y 5) en comparación con el menor porcentaje que responde a un menor número de sápidos (1 y 2). Además, el número de neuronas que responden a un determinado estímulo sápido varía. ^{[ 11 ]} En el estudio del complejo gustativo de la rata, se demostró que más neuronas respondieron al MSG, NaCl, sacarosa y ácido cítrico (todos activando aproximadamente el mismo porcentaje de neuronas) en comparación con los compuestos quinina (QHCl) y agua.

Estudios realizados con la corteza gustativa del modelo de rata han demostrado que las neuronas GC exhiben respuestas complejas a los cambios en la concentración de sustancias sápidas. Para una sustancia sápida, la misma neurona puede aumentar su tasa de disparo, mientras que para otra, puede responder únicamente a una concentración intermedia. En estudios de neuronas quimiosensoriales GC, se observó que pocas neuronas GC quimiosensoriales aumentaban o disminuían monótonamente sus tasas de disparo en respuesta a cambios en la concentración de sustancias sápidas (como MSG, NaCl y sacarosa); la gran mayoría respondía a los cambios de concentración de manera compleja. En tales casos, con varias concentraciones de sustancias sápidas probadas, la concentración intermedia podría evocar la tasa de disparo más alta (como la sacarosa 0,1 M), o las concentraciones más alta y más baja podrían generar las tasas más altas (NaCl), o la neurona podría responder a una sola concentración. ^{[ 11 ]}

Las neuronas GC se cohesionan e interactúan durante la degustación. Estas interacciones se producen en milisegundos, y son específicas para cada sabor, definiendo conjuntos neuronales distintos pero superpuestos que responden a la presencia de cada sustancia sápida mediante cambios acoplados en la frecuencia de disparo. Estos acoplamientos se utilizan para discriminar entre sustancias sápidas. ^{[ 22 ]} Los cambios acoplados en la frecuencia de disparo son la fuente subyacente de las interacciones GC. Subconjuntos de neuronas en GC se acoplan tras la presentación de sustancias sápidas particulares, y las respuestas de las neuronas en ese conjunto cambian en conjunto con las de otras.

Las unidades GC señalan la familiaridad del gusto en una fase temporal retardada de la respuesta. Un análisis sugiere que poblaciones neuronales específicas participan en el procesamiento de la familiaridad para sabores específicos. Además, la huella neuronal de familiaridad se correlaciona con la familiarización con un sabor específico, en lugar de con cualquier sabor. Esta huella es evidente 24 horas después de la exposición inicial. Esta representación cortical persistente de la familiaridad del gusto requiere un procesamiento lento posterior a la adquisición para desarrollarse. Este proceso puede estar relacionado con la activación de receptores de neurotransmisores , la modulación de la expresión génica y las modificaciones postraduccionales detectadas en la corteza insular en las primeras horas después del consumo de un sabor desconocido. ^{[ 23 ]}