Gunnera

Gunnera es el único género de plantas herbáceas con flores de la familia Gunneraceae , que contiene 63 especies. Algunas especies de este género, concretamente las del subgénero Panke , tienen hojas extremadamente grandes. Las especies del género son originarias de América Latina , Australia , Nueva Zelanda , Papua Nueva Guinea , Hawái , el sudeste asiático insular , África y Madagascar . ^[3] Los tallos de algunas especies son comestibles. ^[4]

Gunnera es el único género de la familia Gunneraceae. ^[5] El sistema APG II , de 2003, también reconoce a esta familia y la asigna al orden Gunnerales en el núcleo del clado eudicotiledóneas . La familia entonces consistía en uno o dos géneros, Gunnera y, opcionalmente, Myrothamnus , este último opcionalmente segregado como una familia separada, Myrothamnaceae . Esto representa un cambio con respecto al sistema APG , de 1998, que reconocía firmemente dos familias separadas, sin lugar en cuanto a orden. El sistema APG III y el sistema APG IV reconocen a la familia Gunneraceae y ubican a Myrothamnus en Myrothamnaceae; ambas familias se ubican en el orden Gunnerales en el núcleo de las eudicotiledóneas. ^[6]

El género Gunnera debe su nombre al botánico noruego Johann Ernst Gunnerus . En un principio se le asignó a la familia Haloragaceae , aunque esto presentó dificultades que llevaron al reconocimiento general de la familia Gunneraceae, como se había propuesto a principios del siglo XX. Mientras tanto, en muchas publicaciones se había hecho referencia a él como perteneciente a Haloragaceae, con errores ortográficos diversos (como por ejemplo "Halorrhagidaceae". ^[7] ). Tales referencias aún causan dificultades a la hora de consultar trabajos anteriores. Sin embargo, actualmente Gunnera está firmemente asignada a la familia monogenérica Gunneraceae. ^[8]

Se cree que Gunnera es un grupo bastante antiguo, con una historia fósil bien documentada debido a la presencia de esporas de polen fosilizadas, conocidas por el palinotaxón Tricolpites reticulatus . Es un linaje de Gondwana , que se originó en América del Sur durante el Cretácico . El polen fosilizado más antiguo se conoce del Cretácico Superior ( Turoniense ) de Perú, hace unos 90 millones de años, y dentro de los siguientes 10 millones de años, Gunnera había logrado una distribución mundial, con granos de polen fósiles que se encontraron en áreas donde no se encuentra hoy, como el oeste de América del Norte , Australia continental y la Antártida . ^{[9] [10]} Con base en el polen fósil recuperado de los núcleos de perforación, también se sabe que Gunnera habitó las islas ahora sumergidas de la Cordillera Ninetyeast durante el Paleoceno , probablemente habiéndose dispersado allí desde Australasia o las islas de la meseta Kerguelen , entonces emergentes . ^[11]

Debido a la amplia distribución de Gunnera durante el Cretácico, anteriormente se pensaba que la distribución disjunta moderna del género era una reliquia de este período. Sin embargo, el análisis filogenético indica que la mayoría de las especies de Gunnera , incluso las que se encuentran en continentes completamente diferentes, divergieron entre sí durante el Cenozoico , lo que indica que la distribución moderna de Gunnera es una consecuencia de la dispersión a larga distancia desde Sudamérica a otras partes del mundo, en lugar de reliquias de una distribución cosmopolita anterior. La única especie que divergió antes del Cenozoico es Gunnera herteri del sureste de Brasil , que se cree que es la especie más antigua del género, su linaje divergió durante el Cretácico Superior, aproximadamente al mismo tiempo que el polen fósil de Gunnera más antiguo de Perú. La persistencia del grupo corona de Gunnera desde el Cretácico lo hace único entre las plantas con flores, y puede haber sido facilitado por un fuerte conservadurismo de nicho , la capacidad de dispersión y la capacidad de colonizar agresivamente la tierra perturbada. ^[10]

Las 40–50 especies varían enormemente en tamaño de hoja , con la icónica especie de hojas grandes perteneciente al subgénero Panke . El ruibarbo gigante, o Campos des Loges ( Gunnera manicata ), nativo de las montañas Serra do Mar del sureste de Brasil , es quizás la especie más grande, con hojas reniformes o subreniformes típicamente de 1,5 a 2,0 metros (4 pies 11 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) de largo, sin incluir el pecíolo grueso y suculento que puede tener hasta 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de largo. El ancho de la lámina de la hoja es típicamente de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas), pero en dos ocasiones los especímenes cultivados (en Dorset , Inglaterra en 2011 ^[12] y en Narrowwater, Ulster , Irlanda ^[13] en 1903) produjeron hojas de 3,3 metros (10 pies 10 pulgadas) de ancho. Las semillas germinan mejor en condiciones muy húmedas, pero no mojadas, y a temperaturas de 22 a 29 °C.

Un poco más pequeña es la G. masafuerae de las islas Juan Fernández frente a la costa chilena . Pueden tener hojas de hasta 2,9 m (9 pies 6 pulgadas) de ancho en peciolos robustos de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de largo y 11 cm ( 4+1 ⁄ 2  pulgada) de espesor según Skottsberg. ^[14] Estos peciolos o tallos de las hojas son los más gruesos de cualquier dicotiledónea, y probablemente también los más masivos. En la cercana Isla Más Afuera , G. peltata frecuentemente tiene un tronco erguido de hasta 5,5 m (18 pies 1 pulgada) de altura por 25–30 cm (10–12 pulgadas) de espesor, con hojas de hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) de ancho. La Hoja de Pantano ( G. magnifica ) de los Andes colombianos tiene los brotes de hojas más grandes de cualquier planta; hasta 60 cm (2 pies) de largo y 40 cm (16 pulgadas) de espesor. ^[15] Los tallos de las hojas suculentos miden hasta 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de largo. La inflorescencia masiva de pequeñas flores rojizas mide hasta 2,3 m (7 pies 7 pulgadas) de largo y pesa alrededor de 13 kg. Las flores de las especies de Gunnera son dímeras (dos sépalos, dos pétalos (o ninguno), dos estambres (o uno) y dos carpelos. ^[16] Otras especiesgigantes de Gunnera dentro del subgénero Panke se encuentran en todo el Neotrópico y Hawái . Gunnera insignis también se conoce con el nombre de "sombrilla del pobre" en Costa Rica .

Fuera del subgénero Panke , la mayoría de las especies más basales de Gunnera tienen hojas de tamaño pequeño a mediano. Hay algunas especies con hojas moderadamente grandes en África ( G. perpensa , en el subgénero Perpensum ) y el sudeste asiático ( G. macrophylla , en el subgénero Pseudogunnera ), pero la mayoría de las especies más basales son plantas bajas que forman esteras con hojas pequeñas. Hay varias especies pequeñas que se encuentran en Nueva Zelanda , en particular G. albocarpa , con hojas de solo 1-2 cm de largo, y también en América del Sur, con G. magellanica que tiene hojas de 5-9 cm de ancho en tallos de 8-15 cm de largo. La especie más basal del género, G. herteri de Brasil, también tiene hojas pequeñas. ^{[17] [18]}

Algunas impresiones de hojas fósiles de Gunnera del Cretácico de América del Norte tienen hojas grandes similares a las de Panke , y la especie existente más basal dentro de Panke ( G. mexicana ) es el miembro más septentrional. Por esta razón, se ha sugerido que Panke se origina a partir de Gunnera sudamericano que colonizó América del Norte durante el Cretácico y creció hasta convertirse en formas gigantes, y que el Gunnera sudamericano restante evolucionó hacia el subgénero Misandra , con un crecimiento bajo y en forma de estera. Durante el Cenozoico, el Panke norteamericano habría colonizado Hawái y se habría retirado hacia el sur en el continente antes de recolonizar América del Sur. Sin embargo, evidencia filogenética más reciente sugiere que Misandra y Panke divergieron hace solo 15 millones de años, demasiado reciente para asignar el Gunnera cretácico a Panke . Debido a esto, los Gunnera del Cretácico de hojas grandes de América del Norte pueden representar un linaje distinto que desarrolló de manera convergente hojas gigantes similares a las de Panke , pero no dejó descendientes. ^{[10] [17] [19]}

A partir de abril de 2023 ^[actualizar], Plants of the World Online acepta las siguientes especies ^[20] separadas por subgénero: ^[21]

En 2022, se demostró que las plantas cultivadas bajo el nombre de Gunnera manicata eran en realidad un híbrido, Gunnera × cryptica . ^[22]

Al menos algunas especies de Gunnera hospedan cianobacterias endosimbióticas como Nostoc punctiforme . Las cianobacterias proporcionan nitrógeno fijo a la planta, mientras que la planta proporciona carbono fijo al microbio. ^[23] Las bacterias ingresan a la planta a través de glándulas que se encuentran en la base de cada tallo de la hoja ^[2] e inician una simbiosis intracelular que se cree que proporciona nitrógeno fijo a la planta a cambio de carbono fijo para la bacteria. El tejido simbiótico lleno de Nostoc constituye solo una pequeña porción de la biomasa total de la planta. Gunnera es el único género conocido de angiospermas que hospeda cianobacterias y las únicas plantas terrestres conocidas con cianobiontes intracelulares . Aunque los endosimbiontes ingresan a la pared celular , no penetran la membrana celular . ^{[24] [25]} Esta relación puede proporcionar información que permita la creación de nuevas simbiosis entre plantas de cultivo y cianobacterias, lo que permite el crecimiento en áreas que carecen de nitrógeno fijo en el suelo.

Los tallos de G. tinctoria ( nalca ), originarios del sur de Chile y Argentina , son comestibles. ^[4] Su principal uso es el consumo en fresco, luego de pelarlos, pero también se preparan en ensaladas, licores o mermeladas. Las hojas de esta especie se utilizan para cubrir el curanto (una comida tradicional chilena).

Gunnera perpensa es una fuente de medicina tradicional en el sur de África, tanto para enfermedades veterinarias como humanas, principalmente para problemas obstétricos y digestivos, pero también como apósito para heridas. ^[7] También se come de diversas formas, principalmente los pecíolos, los tallos de las flores y las hojas, frescas y crudas, preferiblemente sin piel ni fibra, lo que se dice que elimina el amargor, pero también se puede cocinar. También se dice que la planta se usa para hacer cerveza. ^[26]

• Medios relacionados con Gunnera en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Gunnera en Wikispecies
• Gunneraceae Archivado el 4 de enero de 2006 en Wayback Machine en L. Watson y MJ Dallwitz (1992 en adelante). Las familias de plantas con flores Archivado el 3 de enero de 2007 en Wayback Machine : descripciones, ilustraciones, identificación, recuperación de información. Versión: 21 de mayo de 2006. http://delta-intkey.com Archivado el 3 de enero de 2007 en Wayback Machine
• Enlaces en CSDL Archivado el 13 de octubre de 2008 en Wayback Machine.
• Fotos de Gunnera magellanica desde Chilebosque
• Base de datos mundial de especies invasoras tinctoria
• Detalles de la planta medicinal Gunnera perpensa
• "Gunnera en la isla Achill". Diario de Achill . Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2007.