Efecto de barba verde

El efecto de la barba verde es un experimento mental utilizado en biología evolutiva para explicar el altruismo selectivo entre individuos de una especie.

La idea de un gen de barba verde fue propuesta por William D. Hamilton en sus artículos de 1964, ^{[ 1 ] [ 2 ]} y recibió el nombre del ejemplo utilizado por Richard Dawkins ( "Tengo barba verde y seré altruista con cualquier otra persona que tenga barba verde" ) en El gen egoísta (1976). ^{[ 3 ] [ 4 ]}

El efecto de barba verde se produce cuando un alelo , o un conjunto de alelos ligados , producen tres efectos expresados ​​(o fenotípicos ):

1. un rasgo perceptible : la hipotética "barba verde"
2. el reconocimiento de este rasgo por parte de otros
3. trato preferencial de individuos con el rasgo por parte de otros con el rasgo

El portador del gen (o de un alelo específico) reconoce esencialmente copias del mismo gen (o de un alelo específico) en otros individuos. Mientras que la selección de parentesco implica altruismo hacia individuos emparentados que comparten genes de forma no específica, los alelos de la barba verde promueven el altruismo hacia individuos que comparten un gen que se expresa mediante un rasgo fenotípico específico. Algunos autores también señalan que los efectos de la barba verde pueden incluir "rencor" hacia individuos que carecen del gen de la "barba verde". ^{[ 5 ]} Esto puede tener el efecto de delimitar un subconjunto de organismos dentro de una población que se caracteriza por miembros que muestran mayor cooperación entre sí, formando así una "camarilla" que puede ser ventajosa para sus miembros que no son necesariamente parientes. ^{[ 6 ]}

El efecto de la barba verde podría incrementar el altruismo en los fenotipos de barba verde y, por lo tanto, su presencia en una población, incluso si los genes contribuyen al aumento de genes que no son copias exactas; lo único que se requiere es que expresen las tres características necesarias. Los alelos de la barba verde son vulnerables a mutaciones que producen el rasgo perceptible sin el comportamiento de ayuda.

El comportamiento altruista resulta paradójico si se considera desde la perspectiva de las antiguas teorías evolutivas que enfatizaban el papel de la competencia. La evolución del altruismo se explica mejor mediante la visión evolutiva centrada en los genes , que interpreta la selección natural desde el punto de vista del gen , el cual actúa como un agente con el objetivo metafórico de maximizar su propia propagación. Un gen para el altruismo selectivo (conductual) puede verse favorecido por la selección (natural) si el altruismo se dirige principalmente a otros individuos que comparten dicho gen. Dado que los genes son invisibles, este efecto requiere marcadores perceptibles para que se produzca el comportamiento altruista.

Los biólogos evolutivos han debatido la validez potencial de los genes de la barba verde, sugiriendo que sería extraordinariamente raro que un solo gen, o incluso un conjunto de genes ligados, produjera tres efectos fenotípicos complejos. Esta crítica ha llevado a algunos a creer que simplemente no pueden existir o que solo pueden estar presentes en organismos menos complejos, como los microorganismos. Esta crítica ha sido cuestionada en los últimos años.

El concepto permaneció como una mera posibilidad teórica bajo el modelo del gen egoísta de Dawkins hasta 1998, cuando Laurent Keller y Kenneth G. Ross encontraron por primera vez un alelo de barba verde en la naturaleza en la hormiga roja importada ( Solenopsis invicta ). ^{[ 4 ] [ 7 ]} Las reinas de colonias poligínicas son heterocigotas (Bb) en el locus del gen Gp-9. Su descendencia obrera puede tener genotipos tanto heterocigotos (Bb) como homocigotos (BB). Los investigadores descubrieron que las reinas homocigotas dominantes (BB), que en la forma silvestre producen colonias monogínicas en lugar de poligínicas, son asesinadas específicamente cuando se introducen en colonias poligínicas, con mayor frecuencia por obreras heterocigotas (Bb) y no homocigotas (BB). Concluyeron que el alelo Gp-9 ^b está ligado a un alelo de barba verde que induce a las obreras que portan este alelo a matar a todas las reinas que no lo tienen. Una conclusión final señala que las obreras son capaces de distinguir a las reinas BB de las reinas Bb basándose en una señal olfativa. ^{[ 7 ]}

El gen csA en el moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum , descubierto en 2003, ^{[ 8 ]} codifica una proteína de adhesión celular que se une a las proteínas gp80 de otras células, permitiendo la formación de cuerpos fructíferos multicelulares en el suelo. Las mezclas de células con el gen csA inactivado ( knockout ) y células de tipo silvestre (wtype) producen esporas , que nacen de los cuerpos fructíferos y son un 82% de tipo silvestre (WT). Esto se debe a que las células de tipo silvestre se adhieren mejor y se combinan de manera más eficaz en agregados; las células con el gen inactivado (KO) se quedan atrás. En sustancias más adhesivas pero menos naturales, las células KO pueden adherirse; las células WT, que se adhieren aún mejor, se distribuyen preferentemente en el tallo. ^{[ 8 ]}

En 2006, se observó un reconocimiento similar al de una barba verde en el comportamiento cooperativo entre morfos de color en lagartos con manchas laterales , aunque los rasgos parecen estar codificados por múltiples loci en todo el genoma. ^{[ 9 ]}

Un ejemplo más reciente, descubierto en 2008, es un gen que hace que la levadura de cerveza se agrupe en respuesta a una toxina como el alcohol. ^{[ 10 ]} Al investigar la floculación , un tipo de autoadherencia generalmente presente en agregaciones asexuales, Smukalla et al. demostraron que S. cerevisiae es un modelo para la evolución del comportamiento cooperativo. Cuando esta levadura expresa FLO1 en el laboratorio, se restablece la floculación. La floculación es aparentemente protectora para las células FLO1+, que están protegidas de ciertos tipos de estrés (etanol, por ejemplo). Además, las células FLO1+ se adhieren preferentemente entre sí. Por lo tanto, los autores concluyen que la floculación está impulsada por este alelo greenbeard. ^{[ 11 ]}

Un ejemplo en mamíferos parece ser la estrategia reproductiva del ratón de bosque , que muestra cooperación entre los espermatozoides. Los espermatozoides individuales se enganchan entre sí para formar trenes de espermatozoides, que pueden moverse juntos más rápido que si lo hicieran individualmente. ^{[ 12 ]}

Se ha sugerido que la especiación podría ser posible a través de la manifestación de un efecto de barba verde. ^{[ 13 ]}

Además, se ha sugerido que el suicidio podría haber evolucionado mediante la selección de barba verde. ^{[ 14 ]} El suicidio suele ser una reacción a un contexto social indeseable. Intentar suicidarse supone una amenaza de duelo para los miembros de la comunidad. Si se ha experimentado el duelo por muchos suicidios anteriores, es probable que la comunidad tome en serio a quien intente suicidarse por primera vez. Por consiguiente, los suicidios previos pueden aumentar la credibilidad de futuros intentos de suicidio, lo que conlleva un mayor esfuerzo por parte de la comunidad para aliviar el contexto social indeseable.

Un estudio ha demostrado que los humanos son genéticamente tan equivalentes a sus amigos como a sus primos cuartos. ^{[ 15 ]}

• Detención embrionaria dominante por efecto materno (el gen "Medea"): un ejemplo de autoselección genética intergeneracional, mediante la cual un gen presente en un organismo materno elimina selectivamente a la descendencia que no recibe ese gen.
• Altruismo recíproco

• Haig, D. (1997) El gen social. En Krebs, JR y Davies, NB (editores) Ecología del comportamiento: un enfoque evolutivo, 4.ª ed., págs.  284–304. Blackwell Publishers, Londres.