Graphis (liquen)

Graphis es un género de hongos liquenizados de la familia Graphidaceae . ^{[ 2 ]} Históricamente, Graphis se utilizaba como una categoría amplia para especies con ascosporas incoloras y septadas transversalmente dentro de Graphidaceae. Sin embargo, con los avances en lainvestigación genética, esta clasificación se ha refinado. Como resultado, especies previamente clasificadas bajo Graphina se han reasignado a Allographa o Graphis . También se ha reconocido el complejo de especies alrededor de Graphis scripta , lo que ha llevado a la identificación de varias especies nuevas, muchas de las cuales podrían haber pasado desapercibidas anteriormente. ^{[ 3 ]}

El género Graphis fue introducido por el naturalista francés Michel Adanson en 1763, en un breve protólogo que describía estos líquenes en términos sencillos y visibles en el campo. Caracterizó a Graphis como una costra delgada, rastrera y pulverulenta ( farinosa ) que se extendía como una película y estaba marcada por surcos que podían ser simples o ramificados, a veces con los márgenes elevados formando pequeñas crestas; también registró pequeños cuerpos esféricos que ocupaban los surcos. En la misma entrada, remitió a los lectores a ilustraciones anteriores de Dillenius . ^{[ 4 ]}

Los primeros trabajos sobre las Graphidaceae lireladas produjeron un conjunto inestable y controvertido de nombres genéricos: durante el siglo XIX, se propusieron docenas de nombres genéricos para estos "líquenes de escritura", y los autores no estaban de acuerdo sobre qué caracteres debían definir los géneros. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Un esquema ampliamente adoptado a finales del siglo XIX fue el de Johannes Müller Argoviensis , quien trató a los taxones lirelados no estromáticos como cuatro géneros definidos por esporas: Graphis ( hialino , septado transversalmente ), Graphina (hialino, muriforme ), Phaeographis (gris-marrón, transversal) y Phaeographina (gris-marrón, muriforme), junto con varios géneros estromáticos. ^{[ 6 ]} Ese marco fue cuestionado por Edvard Vainio , quien unió a la familia en un solo género, Graphis, pero mantuvo agrupaciones comparables a nivel de subgénero , y posteriormente fue reinstaurado en una forma más tradicional por Alexander Zahlbruckner . A pesar de las críticas iniciales que consideraban artificial el enfoque, estos géneros basados ​​en esporas se mantuvieron en uso común hasta bien entrado el siglo XX, hasta que revisiones posteriores comenzaron a priorizar la anatomía del ascoma sobre la septación de la ascospora al definir los géneros naturales. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 5 ]}

El género Graphis se ha interpretado de maneras tanto restrictivas como muy amplias. Durante el siglo XIX y principios del XX, la mayor parte de la clasificación en las Graphidaceae lireladas se basaba en gran medida en caracteres de ascosporas (especialmente el color de las esporas y si estas eran solo septadas transversalmente o también muriformes), lo que produjo un conjunto de "géneros de ascosporas" utilizados durante muchas décadas. Este enfoque se consideró cada vez más artificial, ya que especies que por lo demás eran muy similares podían ubicarse en géneros diferentes basándose únicamente en la septación de las ascosporas. Este problema se planteó más tarde en términos de "esporomorfos": taxones de apariencia similar separados principalmente por el tipo de espora. ^{[ 6 ]}

Los límites genéricos modernos en Graphidaceae fueron modificados por revisiones que enfatizaron la anatomía del ascoma, especialmente la estructura de las lirelas (los cuerpos fructíferos alargados y en forma de hendidura ) y su excípulo (la pared del ascoma). En la circunscripción seguida por Bettina Staiger (2002) y resumida por Robert Lücking (2009), Graphis se caracteriza por lirelas con labios bien desarrollados, típicamente oscurecidos, que generalmente ocultan el disco , un excípulo que está parcial o completamente carbonizado , un himenio que generalmente no está disperso y ascosporas hialinas que son yodo-positivas (I+) y varían de septadas transversalmente a muriformes. Bajo este concepto, muchas especies tratadas anteriormente en Graphina se incluyen dentro de Graphis , mientras que otros taxones que antes se ubicaban en Graphis en un sentido amplio se han reasignado a géneros como Acanthothecis , Carbacanthographis , Diorygma , Dyplolabia , Fissurina , Glyphis y Hemithecium . ^{[ 6 ]}

Para evaluar qué caracteres fenotípicos ayudan a delimitar especies y grupos de especies, Lücking evaluó 313 especies aceptadas utilizando un amplio conjunto de caracteres morfológicos , anatómicos y químicos analizados con ordenación numérica y métodos cladísticos basados ​​en fenotipos . Un hallazgo central fue que el complejo de caracteres más informativo para reconocer agrupaciones coherentes dentro de Graphis es la morfología de las lirelas, especialmente cómo emergen del talo y qué tipo de margen talino conservan. Por el contrario, varios rasgos que a menudo se han tratado como "caracteres clave" primarios (por ejemplo, la estriación labial, el grado de carbonización del excípulo y los patrones químicos) pueden variar ampliamente entre especies similares y pueden cambiar repetidamente a lo largo del género, por lo que son más fiables cuando se interpretan junto con el tipo general de lirela en lugar de usarse de forma aislada. ^{[ 6 ]}

Sobre esta base, Lücking delineó grupos de especies tentativos dentro de Graphis definidos principalmente por tipos de lirella, incluyendo el grupo G.  scripta (alrededor de 90 especies), el grupo G.  subserpentina (aprox. 20), el grupo G.  acharii (aprox. 60) y el grupo G. striatula (aprox. 60), así como conjuntos más pequeños como los grupos G.  nuda , G.  dussii , G.  marginata y G.  symplecta ; la mayoría de las especies actualmente aceptadas podrían asignarse a uno de estos grupos. El estudio también amplió la antigua idea de "esporomorfo" a un marco general de "morfo" para conjuntos de especies similares que difieren principalmente en un complejo de caracteres (por ejemplo, diferencias en la carbonización del excípulo, la inserción himenial, las características de las ascosporas o la química secundaria). Estas agrupaciones se presentaron explícitamente como una hipótesis de trabajo práctica, basada en el fenotipo, para la identificación y para orientar el muestreo molecular futuro en un género demasiado grande para ser secuenciado exhaustivamente en ese momento. ^{[ 6 ]}

El género Graphis incluye líquenes crustáceos , que tienen una apariencia costrosa que puede variar desde estar completamente incrustados en el sustrato hasta estar sobre la superficie. El socio simbiótico del liquen, o fotobionte , es una alga verde del género Trentepohlia . Los apotecios (cuerpos fructíferos) de Graphis también pueden estar inmersos o ser superficiales. Estas estructuras suelen ser alargadas, parecidas a hendiduras (denominadas lireliformes ), y pueden ser simples , ramificadas o estrelladas. El disco del apotecio, donde se liberan las esporas, a menudo permanece en forma de hendidura o cerrado. A diferencia de algunos líquenes, Graphis carece de un excípulo talino , que es un borde de tejido derivado del talo del liquen que rodea el apotecio. En cambio, tiene un verdadero excípulo , que suele ser negro, opaco y bien desarrollado. Este excípulo a veces está marcado por surcos longitudinales. ^{[ 3 ]}

Dentro del apotecio, el himenio (una capa portadora de esporas) es incoloro y no reacciona a la tinción con yodo (I-). Debajo de esta capa, el hipotecio puede ser pálido u oscuro, y es relativamente delgado. El hamatecio , que sostiene las esporas en desarrollo, consta de filamentos no ramificados llamados paráfisis . Las estructuras productoras de esporas, los ascos , suelen contener hasta ocho esporas. Estos ascos tienen forma de maza a ligeramente cilíndrica y liberan sus esporas a través de una hendidura apical. Las esporas mismas están divididas por paredes transversales ( septadas ) o tienen una estructura muriforme (múltiples divisiones), y se vuelven violetas cuando se tiñen con yodo a medida que maduran. Inicialmente incoloras, estas esporas pueden oscurecerse a marrón si se sobremaduras. Graphis también produce conidios , que son esporas asexuales, dentro de estructuras en forma de matraz llamadas picnidios . Las conidias suelen ser cilíndricas o elipsoidales y permanecen incoloras. ^{[ 3 ]}

Químicamente, algunas especies de Graphis contienen compuestos conocidos como β- orcinol depsidonas. Además, los apotecios más antiguos de ciertas especies pueden reaccionar con una solución de hidróxido de potasio (K+) para producir una coloración púrpura, lo que indica la presencia de antraquinonas . ^{[ 3 ]}

Graphis se distingue del género Phaeographis por sus esporas incoloras, que pueden volverse marrones con el tiempo. Además, en el campo, las especies de Graphis pueden parecerse a las de Opegrapha , pero estas últimas se diferencian por sus ascos y tejidos esporulados de estructura distintiva. ^{[ 3 ]}

Graphis tiene una distribución cosmopolita , que abarca la mayoría de los continentes del mundo. ^{[ 8 ]} Esto incluye Florida en Norteamérica. ^{[ 9 ]} Ecológicamente, los líquenes Graphis se encuentran principalmente creciendo sobre la corteza , aunque ocasionalmente se encuentran sobre rocas . El género se distribuye principalmente en regiones tropicales y subtropicales , con algunas especies extendiéndose a zonas templadas . ^{[ 3 ]}