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Florigen

Los florígenos (u hormonas de floración ) son proteínas capaces de inducir la floración en angiospermas . [ 1 ] El florígeno prototípico está codificado por el gen FT y sus ortó...

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Los florígenos (u hormonas de floración ) son proteínas capaces de inducir la floración en angiospermas . [ 1 ] El florígeno prototípico está codificado por el gen FT y sus ortólogos en Arabidopsis y otras plantas. [ 2 ] Los florígenos se producen en las hojas y actúan en el meristemo apical del tallo de las yemas y los ápices de crecimiento. [ 3 ] [ 4 ]

Mecanismo

Para que una planta comience a florecer, debe experimentar cambios en su meristemo apical del tallo (SAM). [ 5 ] Sin embargo, existen múltiples factores ambientales que afectan a la planta incluso antes de que comience este proceso, en particular, la luz. Es a través de "la evolución de sistemas de control tanto internos como externos que las plantas pueden regular con precisión la floración para que ocurra en el momento óptimo para el éxito reproductivo ". [ 5 ] La forma en que la planta determina este momento óptimo es a través de los períodos de día y noche mediante el uso del fotoperiodismo . Aunque originalmente se pensó que la acumulación de productos fotosintéticos controlaba la floración de las plantas, dos hombres llamados Wightman Garner y Henry Allard demostraron que no era así. [ 5 ] En cambio, descubrieron que era una cuestión de duración del día, más que la acumulación de los productos dentro de las plantas, lo que afectaba su capacidad de floración.

Las plantas con flores se dividen en dos categorías principales de respuesta fotoperiódica:

  1. "Las plantas de día corto (SDP) florecen solo en días cortos ( SDP cualitativas ), o su floración se acelera por los días cortos ( SDP cuantitativas )" [ 5 ] : 478
  2. "Las plantas de día largo (LDP) florecen solo en días largos ( LDP cualitativas ), o su floración se acelera por los días largos ( LDP cuantitativas )" [ 5 ]

Estos tipos de plantas con flores se diferencian por si el día ha superado cierta duración —generalmente calculada en ciclos de 24 horas— conocida como duración crítica del día. [ 5 ] También es importante señalar que no existe un valor absoluto para la duración mínima del día, ya que varía mucho entre especies. Hasta que se alcanza la duración correcta del día, las plantas aseguran que no se produzcan resultados de floración. Lo hacen a través de adaptaciones como evitar que las plantas inmaduras respondan a duraciones inadecuadas del día. [ 5 ] Las plantas también tienen la capacidad de evitar la respuesta al estímulo fotoperiódico hasta que se alcanza una cierta temperatura. [ 5 ] Especies como el trigo de invierno que dependen precisamente de eso. [ 5 ] El trigo requiere un período frío antes de poder responder al fotoperíodo. [ 5 ] Esto se conoce como vernalización o hibernación. [ 5 ]

Este flujo y reflujo de la floración en las plantas está esencialmente controlado por un reloj interno conocido como oscilador endógeno . [ 5 ] : 479 Se cree que estos marcapasos internos "están regulados por la interacción de cuatro conjuntos de genes expresados ​​en las horas del amanecer, la mañana, la tarde y la noche [y que] la luz puede aumentar la amplitud de las oscilaciones al activar los genes de la mañana y la noche". [ 5 ] : 479 Los ritmos entre estos diferentes genes se generan internamente en las plantas, comienzan en las hojas, pero requieren un estímulo ambiental como la luz. La luz esencialmente estimula la transmisión de un estímulo floral (florígeno) al ápice del tallo cuando se percibe la cantidad correcta de duración del día. [ 5 ] : 482 Este proceso se conoce como inducción fotoperiódica y es un proceso regulado por el fotoperíodo que también depende del oscilador endógeno. [ 5 ] : 482

El modelo actual sugiere la participación de múltiples factores diferentes. La investigación sobre el florígeno se centra principalmente en el organismo modelo y planta de día largo, Arabidopsis thaliana . Si bien gran parte de las vías del florígeno parecen estar bien conservadas en otras especies estudiadas, existen variaciones. [ 6 ] El mecanismo puede dividirse en tres etapas: iniciación regulada por el fotoperíodo , translocación de la señal a través del floema e inducción de la floración en el meristemo apical del tallo.

Iniciación

En Arabidopsis thaliana , la señal se inicia mediante la producción de ARN mensajero (ARNm) que codifica un factor de transcripción llamado CONSTANS (CO). El ARNm de CO se produce aproximadamente 12 horas después del amanecer, un ciclo regulado por los ritmos circadianos de la planta, y luego se traduce en proteína CO. [ 7 ] [ 8 ] Sin embargo, la proteína CO es estable solo en presencia de luz, por lo que sus niveles permanecen bajos durante los días cortos y solo alcanzan su punto máximo al anochecer durante los días largos, cuando aún hay algo de luz. [ 8 ] [ 9 ] La proteína CO promueve la transcripción de otro gen llamadoLocus de floración T (FT). [ 10 ] Mediante este mecanismo, la proteína CO solo puede alcanzar niveles capaces de promover la transcripción de FT cuando se expone a días largos. Por lo tanto, la transmisión del florígeno —y, por consiguiente, la inducción de la floración— depende de una comparación entre la percepción del día/noche de la planta y su propio reloj biológico interno. [ 6 ]

Translocación

La proteína FT resultante del breve período de actividad del factor de transcripción CO se transporta luego a través del floema al meristemo apical del tallo. [ 3 ] [ 11 ] [ 4 ]

Floración

Florigen es una señal sistémicamente móvil que se sintetiza en las hojas y se transporta a través del floema al meristemo apical del tallo (SAM) donde inicia la floración. [ 1 ] [ 5 ] : 488 En Arabidopsis , los genes FLOWERING LOCUS T ( FT ) codifican la hormona de floración y en el arroz la hormona está codificada por los genes Hd3a , lo que hace que estos genes sean ortólogos . [ 1 ] Se encontró a través del uso de plantas transgénicas que el promotor Hd3a en el arroz está ubicado en el floema de la hoja junto con el ARNm Hd3a . Sin embargo, la proteína Hd3a no se encuentra en ninguno de estos lugares, sino que se acumula en el SAM, lo que muestra que la proteína Hd3a se traduce primero en las hojas y luego se transporta al SAM a través del floema donde se inicia la transición floral; los mismos resultados ocurrieron cuando se observó Arabidopsis . [ 1 ] Estos resultados concluyen que FT/Hd3a es la señal de florígeno que induce la transición floral en las plantas.

A partir de esta conclusión, se volvió importante comprender el proceso por el cual la proteína FT causa la transición floral una vez que llega al SAM. La primera pista provino de observar modelos de Arabidopsis que sugerían que un factor de transcripción que contiene un dominio bZIP , FD, está de alguna manera interactuando con FT para formar un complejo transcripcional que activa los genes florales. [ 1 ] Estudios realizados con arroz encontraron que hay una interacción entre Hd3a y OsFD1, homólogos de FT y FD respectivamente, que está mediada por la proteína 14-3-3 GF14c. [ 1 ] [ 12 ] La proteína 14-3-3 actúa como un receptor intracelular de florígeno que interactúa directamente con Hd3a y OsFD1 para formar un complejo de tres proteínas llamado complejo de activación de florígeno (FAC) porque es esencial para la función del florígeno. [ 1 ] El FAC trabaja para activar los genes necesarios para iniciar la floración en el SAM; Los genes de floración en Arabidopsis incluyen AP1, SOC1 y varios genes SPL, que son regulados por un microARN , y en el arroz el gen de floración es OsMADS15 (un homólogo de AP1 ). [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Antiflorógeno

El florígeno está regulado por la acción de un antiflorígeno. [ 15 ] Los antiflorígenos son hormonas codificadas por los mismos genes que el florígeno y que actúan contrarrestando su función. [ 15 ] El antiflorígeno en Arabidopsis es TERMINAL FLOWER1 ( TFL1 ) [ 6 ] y en el tomate es SELF PRUNING ( SP ). [ 16 ]

Historia de la investigación

El florígeno fue descrito por primera vez por el fisiólogo vegetal soviético armenio Mikhail Chailakhyan , quien en 1937 demostró que la inducción floral puede transmitirse a través de un injerto de una planta inducida a una que no ha sido inducida a florecer. [ 17 ] Anton Lang demostró que varias plantas de día largo y bienales podían florecer mediante tratamiento con giberelina , incluso cuando se cultivaban bajo un fotoperíodo no inductor de floración (o no inductor). Esto llevó a la sugerencia de que el florígeno puede estar compuesto por dos clases de hormonas de floración: giberelinas y antesinas. [ 18 ] Posteriormente se postuló que durante los fotoperíodos no inductores, las plantas de día largo producen antesina, pero no giberelina, mientras que las plantas de día corto producen giberelina, pero no antesina. [ 17 ] Sin embargo, estos hallazgos no tuvieron en cuenta el hecho de que las plantas de día corto cultivadas en condiciones no inductoras (que producen giberelina) no causarán la floración de las plantas de día largo injertadas que también se encuentran en condiciones no inductoras (que producen antesina).

Como resultado de los problemas para aislar el florígeno y de los resultados inconsistentes obtenidos, se ha sugerido que el florígeno no existe como una sustancia individual; más bien, el efecto del florígeno podría ser el resultado de una proporción particular de otras hormonas. [ 19 ] [ 20 ] Sin embargo, hallazgos más recientes indican que el florígeno sí existe y se produce, o al menos se activa, en las hojas de la planta y que esta señal luego se transporta a través del floema hasta el ápice de crecimiento en el meristemo apical del tallo donde la señal actúa induciendo la floración. En Arabidopsis thaliana , algunos investigadores han identificado esta señal como el ARNm codificado por el gen FLOWERING LOCUS T ( FT ), otros como la proteína FT resultante . [ 21 ] El primer informe del ARNm FT como transductor de señal que se mueve de la hoja al ápice del tallo provino de la publicación en Science Magazine. Sin embargo, en 2007 otro grupo de científicos logró un avance significativo al afirmar que no es el ARNm, sino la proteína FT la que se transmite de las hojas al brote, posiblemente actuando como "florígeno". [ 22 ] El artículo inicial [ 23 ] que describía el ARNm de FT como estímulo para la floración fue retractado por los propios autores. [ 22 ]

Desencadenantes de la transcripción genética

En la vía de floración controlada por el reloj circadiano intervienen tres genes: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) y FLOWERING LOCUS T (FT). La sobreexpresión constante de GI a partir del promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor provoca una floración temprana en condiciones de día corto, por lo que un aumento en la expresión del ARNm de GI induce la floración. Asimismo, GI incrementa la expresión de los ARNm de FT y CO, y los mutantes de FT y CO mostraron una floración más tardía que el mutante de GI. En otras palabras, los genes funcionales FT y CO son necesarios para la floración en condiciones de día corto. Además, estos genes de floración se acumulan durante la fase de luz y disminuyen durante la fase de oscuridad, lo cual se mide mediante la proteína verde fluorescente . Por lo tanto, su expresión oscila durante el ciclo de luz-oscuridad de 24 horas. En conclusión, la acumulación del ARNm de GI por sí sola o de los ARNm de GI, FT y CO promueve la floración en Arabidopsis thaliana , y estos genes se expresan en la secuencia temporal GI-CO-FT. [ 7 ]

El potencial de acción desencadena el flujo de calcio hacia las neuronas en animales o las células del ápice radicular en plantas. Las señales intracelulares de calcio son responsables de la regulación de muchas funciones biológicas en los organismos. Por ejemplo, la unión de Ca²⁺ a la calmodulina , una proteína fijadora de Ca²⁺ en animales y plantas, controla la transcripción génica. [ 24 ]

Mecanismo de floración

Se propone un mecanismo biológico basado en la información anterior. La luz es la señal de floración de Arabidopsis thaliana . La luz activa los fotorreceptores [ 7 ] y desencadena cascadas de señalización en las células vegetales de los meristemos apicales o laterales. El potencial de acción se propaga a través del floema hasta la raíz y se abren más canales de calcio dependientes de voltaje a lo largo del tallo. Esto provoca una entrada de iones de calcio en la planta. Estos iones se unen a la calmodulina y el sistema de señalización Ca2 + /CaM desencadena [ 24 ] la expresión del ARNm de GI o del ARNm de FT y CO. La acumulación de ARNm de GI o del ARNm de GI-CO-FT durante el día provoca la floración de la planta. [ 7 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Tsuji H (septiembre de 2017). " Función molecular del florígeno" . Breeding Science . 67 (4): 327– 332. doi : 10.1270/jsbbs.17026 . PMC 5654465. PMID 29085241 .  
  2. ↑ Takeshima R, Nan H, Harigai K, Dong L, Zhu J, Lu S, et al. (agosto de 2019). "Divergencia funcional entre los ortólogos FT2a y FT5a del locus de floración de la soja en el crecimiento del tallo después de la floración" . Journal of Experimental Botany . 70 (15): 3941–3953 . doi : 10.1093/jxb/erz199 . PMC 6685666. PMID 31035293 .   
  3. 1 2 Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I, et al. (mayo de 2007). "El movimiento de la proteína FT contribuye a la señalización a larga distancia en la inducción floral de Arabidopsis" . Science . 316 (5827): 1030– 1033. Bibcode : 2007Sci...316.1030C . doi : 10.1126/science.1141752 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3874-C . PMID 17446353 .  
  4. 1 2 Jaeger KE, Wigge PA (junio de 2007). "La proteína FT actúa como una señal de largo alcance en Arabidopsis" . Current Biology . 17 (12): 1050– 1054. Bibcode : 2007CBio...17.1050J . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.008 . PMID 17540569 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Taiz L, Zeiger E, Møller IM, Murphy AS (2018). "17: Floración y desarrollo del fruto". Fundamentos de fisiología vegetal . Nueva York, NY: Oxford University Press. ISBN 978-1-60535-790-4OCLC 1035316853 .​ 
  6. 1 2 3 Turck F, Fornara F, Coupland G (2008). "Regulación e identidad del florígeno: FLOWERING LOCUS T pasa a ser protagonista". Annual Review of Plant Biology . 59 : 573–594 . doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-374F-8 . PMID 18444908. S2CID 39798675 .  
  7. 1 2 3 4 Mizoguchi T, Wright L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H, et al. (agosto de 2005). "Funciones distintas de GIGANTEA en la promoción de la floración y la regulación de los ritmos circadianos en Arabidopsis" . The Plant Cell . 17 (8): 2255– 2270. Bibcode : 2005PlanC..17.2255M . doi : 10.1105 / tpc.105.033464 . PMC 1182487. PMID 16006578 .   
  8. 1 2 Yanovsky MJ, Kay SA (septiembre de 2002). "Base molecular de la medición del tiempo estacional en Arabidopsis". Nature . 419 (6904): 308– 312. Bibcode : 2002Natur.419..308Y . doi : 10.1038/nature00996 . PMID 12239570 . S2CID 4407399 .  
  9. ↑ Valverde F, Mouradov A, Soppe W, Ravenscroft D, Samach A, Coupland G (febrero de 2004). "Regulación de la proteína CONSTANS por fotorreceptores en la floración fotoperiódica". Science . 303 (5660): 1003– 1006. Bibcode : 2004Sci...303.1003V . doi : 10.1126/science.1091761 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3C25-D . PMID 14963328 . S2CID 6622199 .  
  10. ↑ An H, Roussot C, Suárez-López P, Corbesier L, Vincent C, Piñeiro M, et al. (agosto de 2004). "CONSTANS actúa en el floema para regular una señal sistémica que induce la floración fotoperiódica de Arabidopsis" . Development . 131 (15): 3615–3626 . doi : 10.1242/dev.01231 . PMID 15229176 .  
  11. ↑ Mathieu J, Warthmann N, Küttner F, Schmid M (junio de 2007). "La exportación de la proteína FT desde las células acompañantes del floema es suficiente para la inducción floral en Arabidopsis" . Current Biology . 17 (12): 1055– 1060. Bibcode : 2007CBio...17.1055M . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.009 . PMID 17540570 . 
  12. 1 2 Nakamura Y, Andrés F, Kanehara K, Liu YC, Dörmann P, Coupland G (abril de 2014). " El florígeno FT de Arabidopsis se une a fosfolípidos que oscilan diurnamente y aceleran la floración" . Nature Communications . 5 (1): 3553. Bibcode : 2014NatCo...5.3553N . doi : 10.1038/ncomms4553 . PMC 3988816. PMID 24698997 .  
  13. ↑ Taoka K, Ohki I, Tsuji H, Furuita K, Hayashi K, Yanase T, et al. (julio de 2011). "Las proteínas 14-3-3 actúan como receptores intracelulares para el florígeno Hd3a del arroz". Nature . 476 ( 7360): 332– 335. Bibcode : 2011Natur.476..332T . doi : 10.1038/nature10272 . PMID 21804566. S2CID 4401138 .   
  14. ↑ Wang JW, Czech B, Weigel D (agosto de 2009). "Los factores de transcripción SPL regulados por miR156 definen una vía de floración endógena en Arabidopsis thaliana" . Cell . 138 (4): 738–749 . doi : 10.1016/j.cell.2009.06.014 . PMID 19703399 . 
  15. 1 2 Eshed Y, Lippman ZB (noviembre de 2019). "Las revoluciones en la agricultura trazan un rumbo para el mejoramiento dirigido de cultivos antiguos y nuevos" . Science . 366 (6466) eaax0025. doi : 10.1126/science.aax0025 . PMID 31488704 . 
  16. ↑ Pnueli L, Carmel-Goren L, Hareven D, Gutfinger T, Alvarez J, Ganal M, et al. (junio de 1998). "El gen SELF-PRUNING del tomate regula el cambio vegetativo a reproductivo de los meristemos simpodiales y es el ortólogo de CEN y TFL1". Development . 125 (11): 1979– 1989. doi : 10.1242/dev.125.11.1979 . PMID 9570763 .  
  17. 1 2 Chaïlakhyan MK (1985). "Regulación hormonal del desarrollo reproductivo en plantas superiores". Biologia Plantarium . 27 ( 4– 5): 292– 302. doi : 10.1007/BF02879865 .
  18. ↑ Chaïlakhyan MK (1975). "Sustancias de la floración de las plantas". Biologia Plantarium . 17 : 1–11 . doi : 10.1007/BF02921064 . S2CID 11676305 . 
  19. ↑ Zeevaart JA (1976). "Fisiología de la formación de flores". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 27 : 321–348 . doi : 10.1146/annurev.pp.27.060176.001541 .
  20. ↑ Bernier G, Havelange A, Houssa C, Petitjean A, Lejeune P (octubre de 1993). "Señales fisiológicas que inducen la floración" . The Plant Cell . 5 (10): 1147– 1155. doi : 10.1105/tpc.5.10.1147 . PMC 160348. PMID 12271018 .  
  21. ↑ Notaguchi M, Abe M, Kimura T, Daimon Y, Kobayashi T, Yamaguchi A, et al. (noviembre de 2008). "Acción a larga distancia, transmisible por injerto, de la proteína FLOWERING LOCUS T de Arabidopsis para promover la floración" . Plant & Cell Physiology . 49 (11): 1645– 1658. doi : 10.1093/pcp/pcn154 . PMID 18849573 .  
  22. 1 2 Böhlenius H, Eriksson S, Parcy F, Nilsson O (abril de 2007). "Retracción" . Science . 316 (5823): 367. doi : 10.1126/science.316.5823.367b . PMID 17446370 . 
  23. ↑ Huang T, Böhlenius H, Eriksson S, Parcy F, Nilsson O (septiembre de 2005). "El ARNm del gen FT de Arabidopsis se mueve de la hoja al ápice del tallo e induce la floración" . Science . 309 ( 5741): 1694– 1696. Bibcode : 2005Sci...309.1694H . doi : 10.1126/science.1117768 . PMID 16099949. S2CID 9262331 .  (Retractado,  véase doi : 10.1126/science.316.5823.367b , PMID 17446370 ) 
  24. 1 2 Gagliano M, Renton M, Depczynski M, Mancuso S (mayo de 2014). "La experiencia enseña a las plantas a aprender más rápido y a olvidar más despacio en entornos donde importa". Oecologia . 175 ( 1): 63– 72. Bibcode : 2014Oecol.175...63G . doi : 10.1007/s00442-013-2873-7 . PMID 24390479. S2CID 5038227 .  

Lecturas adicionales

  • Zeevaart JA (agosto de 2006). "Florigen alcanza la madurez después de 70 años" . The Plant Cell . 18 (8): 1783– 1789. Bibcode : 2006PlanC..18.1783Z . doi : 10.1105/tpc.106.043513 . PMC 1533981. PMID 16905662 .  
  • Zeevaart JA (septiembre de 2007). "La proteína FT, no el ARNm, es la señal móvil del floema para la floración" . Plant Physiology Online . Archivado del original el 28 de diciembre de 2008. Consultado el 2 de abril de 2009 .
  • "Avance del año: los finalistas" . Science . 310 (5756): 1880– 1885. Diciembre de 2005. doi : 10.1126/science.310.5756.1880a . PMID 16373539 .