Cópula extramarital

La cópula extramarital ( CEM ) es un comportamiento de apareamiento en especies socialmente monógamas en el que uno de los miembros de la pareja se reproduce con un organismo ajeno a la pareja. ^{[ 2 ]} La CEM en el reino animal se ha estudiado principalmente en aves y mamíferos. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

La cópula extramarital no debe confundirse con el adulterio (un concepto de las ciencias sociales ). En los mamíferos socialmente monógamos (especies que forman parejas para compartir recursos y criar descendencia), la monogamia genética (especies que se aparean exclusivamente con una pareja) es extremadamente rara. ^{[ 6 ]}

Además de en humanos, se ha encontrado EPC en muchas otras especies socialmente monógamas. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]} Cuando EPC ocurre en animales que muestran un vínculo social sostenido entre hembras y machos, esto puede conducir a la paternidad extramarital (EPP), en la que la hembra se reproduce con un macho extramarital y, por lo tanto, produce EPO (descendencia extramarital). ^{[ 8 ]}

Debido a los evidentes beneficios para el éxito reproductivo de los machos, ^{[ 8 ]} se creía que los machos controlaban exclusivamente a los EPC. ^{[ 9 ]} Sin embargo, ahora se sabe que las hembras también buscan EPC en algunas situaciones. ^{[ 9 ]}

Para los machos, se proponen varias teorías para explicar las cópulas extramaritales. Una hipótesis plantea que los machos maximizan su éxito reproductivo copulando con tantas hembras como sea posible fuera de una relación de pareja, ya que su inversión parental es menor, lo que significa que pueden copular y dejar a la hembra con un riesgo mínimo para sí mismos. Las hembras, por otro lado, tienen que invertir mucho más en su descendencia; las cópulas extramaritales producen un mayor costo porque ponen en riesgo los recursos que su pareja puede ofrecer al copular fuera de la relación. ^{[ 2 ]} A pesar de esto, las hembras sí buscan cópulas extramaritales, ^{[ 10 ]} y, debido al riesgo, existe un mayor debate sobre los beneficios evolutivos para las hembras.

Algunos argumentan que la EPC es una forma en que la selección sexual opera para obtener beneficios genéticos , razón por la cual los machos extramaritales involucrados en la EPC parecen ser un subconjunto no aleatorio. ^{[ 3 ]} Existe cierta evidencia de esto en aves. ^{[ 11 ]}

Algunos argumentan que los beneficios genéticos para la descendencia no son la razón por la que las hembras participan en el apareamiento extramarital (EPC). ^{[ 9 ]} Un metaanálisis de los beneficios genéticos del EPC en 55 especies de aves encontró que la descendencia extramarital no tenía más probabilidades de sobrevivir que la descendencia intramarital. Además, los machos extramaritales no mostraron rasgos de "buenos genes" significativamente mejores que los machos intramaritales, excepto por ser ligeramente más grandes en general. ^{[ 9 ]}

Otra posible explicación para la aparición de EPC en organismos donde las hembras solicitan EPC es que los alelos que controlan dicho comportamiento son pleiotrópicos intersexuales . Bajo la hipótesis de pleiotropía antagónica intersexual, el beneficio que los machos obtienen de EPC anula los efectos negativos de EPC para las hembras. Por lo tanto, el alelo que controla EPC en ambos organismos persistiría, incluso si fuera perjudicial para la aptitud de las hembras. De manera similar, según la hipótesis de pleiotropía antagónica intrasexual, el alelo que controla EPC en las hembras también controla un comportamiento que está bajo selección positiva, como la receptividad hacia la cópula dentro de la pareja. ^{[ 12 ]}

Para aumentar el éxito reproductivo, los machos a menudo buscan obtener fertilizaciones extramaritales (EPF) mientras evitan que sus propias hembras sean fertilizadas por otros machos. ^{[ 13 ]} La cópula extramarital en las especies a menudo conduce a mecanismos de defensa, especialmente en los machos, como la vigilancia de la pareja y la competencia espermática . ^{[ 14 ]} El momento y la duración de los apareamientos dentro y fuera de la pareja no parecen influir en la fecundidad como estrategia para evitar cópulas extramaritales. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Compañero vigilando

Los machos pueden asegurar su paternidad siguiendo constantemente a la hembra y frustrando cualquier intento de cópula extramarital durante su período fértil, un comportamiento conocido como protección de la pareja . ^{[ 13 ]} Los machos siguen a la hembra con mayor frecuencia y cercanía cuando otras parejas de la misma especie viven cerca. ^{[ 17 ]} En el azulejo occidental , la protección de la pareja aumentó la frecuencia de la cópula al incrementar la aceptación de la hembra. ^{[ 17 ]}

Los machos de la curruca de Seychelles que protegen más de cerca a sus hembras tienen menos probabilidades de tener crías de otras parejas en su nido, en comparación con las parejas a las que se les indujo a dejar de proteger a su pareja durante el período fértil de la hembra. La probabilidad de tener un huevo de otro macho aumentó junto con el número de días del período fértil durante los cuales se interrumpió artificialmente la protección de la pareja. ^{[ 13 ]}

Competencia de espermatozoides

Existen dos estrategias eyaculatorias competitivas principales en especies socialmente monógamas pero no genéticamente monógamas: una en la que solo ciertos machos están ligados en parejas y otros se aparean exclusivamente de forma oportunista ("furtivos y guardianes"), y una segunda en la que todos los machos están ligados. ^{[ 15 ]}

En el sistema de sigilosos y guardianes, estos roles son constantes: los guardianes no suelen convertirse en sigilosos y viceversa. Se supone que los machos emparejados desconocen si su hembra vinculada se ha apareado de forma oportunista o no. Si los apareamientos furtivos son demasiado frecuentes, el macho vinculado puede gastar más recursos en el esperma. Si el macho vinculado de la pareja detecta un apareamiento furtivo, aumenta su dosis de esperma en el tracto femenino. ^{[ 15 ]}

En el pez sol de agallas azules, los guardianes construyen nidos, cortejan a las hembras y ayudan con el cuidado parental. Los furtivos imitan a las hembras y entran y salen rápidamente de los nidos en un intento de eyacular entre la pareja reproductora. Los furtivos fertilizan más huevos que los guardianes. ^{[ 15 ]}

En el sistema donde todos los machos están ligados, los roles de "guardián" y "furtivo" no son fijos, ya que todos los "guardianes" pueden convertirse en "furtivos" si surge la oportunidad. En este sistema, al realizar un EPC, un macho debe gastar más recursos en el esperma que cuando se reproduce en su pareja ligada para competir con la otra pareja de la hembra y obtener una mayor probabilidad de paternidad. Si se detecta el EPC, el macho ligado debe aumentar de manera similar su dosis de esperma en el rasgo reproductivo de la hembra para predominar en la fertilización. ^{[ 15 ]}

La cópula extramarital es común en las aves. ^{[ 18 ]} Por ejemplo, los pinzones cebra , aunque socialmente monógamos , no son sexualmente monógamos y por lo tanto participan en el cortejo extramarital y los intentos de cópula . ^{[ 19 ]} En un estudio de laboratorio, las hembras de pinzón cebra copularon durante varios días, muchas veces con un macho y solo una vez con otro macho. Los resultados encontraron que significativamente más huevos fueron fertilizados por el macho extramarital de lo esperado proporcionalmente de solo una cópula en comparación con muchas cópulas con el otro macho. ^{[ 20 ]} La proporción de EPC varía entre diferentes especies de aves. ^{[ 2 ]} Por ejemplo, en los azulejos orientales, los estudios han demostrado que alrededor del 35% de la descendencia se debe a EPC. ^{[ 4 ]} Algunos de los niveles más altos de EPP se encuentran en el hihi o pájaro de puntada de Nueva Zelanda ( Notiomystis cincta ), en el que hasta el 79% de la descendencia es engendrada por EPC. ^{[ 21 ]} El EPC puede tener consecuencias significativas para el cuidado parental, como se muestra en la urraca de alas azules ( Cyanopica cyanus ). ^{[ 22 ]}

En las aves socialmente poligínicas , la EPC es solo la mitad de común que en las aves socialmente monógamas. Algunos etólogos consideran que este hallazgo respalda la hipótesis de la "elección femenina" en los sistemas de apareamiento de las aves. ^{[ 23 ]}

En las golondrinas , los machos con colas más largas participan en el EPC más que aquellos con colas más cortas. ^{[ 24 ]} Asimismo, las golondrinas hembras con parejas de cola más corta dentro de la pareja tienen más probabilidades de realizar EPC que aquellas cuyas parejas tienen colas más largas. ^{[ 24 ]} Se ha encontrado un patrón similar en los carboneros de cabeza negra , en los que todos los machos extramaritales tenían un rango superior al de los machos dentro de la pareja. ^{[ 25 ]}

La monogamia es rara en los mamíferos, pero más frecuente en los primates (el 62 % de las ~177 especies se clasifican como socialmente monógamas) y en las musarañas arborícolas. ^{[ 26 ] [ 27 ]} Además, se ha demostrado la EPC en mamíferos monógamos , como el gibón de manos blancas y la musaraña arborícola grande . ^{[ 26 ] [ 28 ]}

Aproximadamente la mitad de las crías de musarañas arborícolas grandes son engendradas por machos que no eran la pareja presunta de la madre, siendo común la paternidad múltiple. En esta especie de musaraña arborícola, las parejas de macho y hembra ocupan territorios compartidos, pero buscan alimento y duermen solas, lo que hace que los comportamientos de protección de la pareja sean ineficaces. ^{[ 26 ]} Un estudio de un grupo encontró un 88 % de cópula dentro de la pareja y un 12 % de cópula fuera de la pareja en el gibón de manos blancas. ^{[ 29 ]}

Existe una gran variabilidad en las tasas de EPC en mamíferos. ^{[ 30 ]} Un estudio encontró que esta disparidad en EPC se predice mejor por las diferentes estructuras sociales de los distintos mamíferos, en lugar de por los diferentes tipos de vínculos de pareja. Por ejemplo, la EPC fue menor en las especies que viven en parejas en comparación con las que viven en estructuras solitarias o familiares. ^{[ 30 ]}