taxonomía evolutiva

La taxonomía evolutiva , sistemática evolutiva o clasificación darwiniana es una rama de la clasificación biológica que busca clasificar organismos utilizando una combinación de relaciones filogenéticas (descendencia compartida), relaciones progenitor-descendiente (descendencia serial) y grado de cambio evolutivo . Este tipo de taxonomía puede considerar taxones completos en lugar de especies individuales , de modo que se puede inferir que grupos de especies dan origen a nuevos grupos. ^{[ 1 ]} El concepto encontró su forma más conocida en la síntesis evolutiva moderna de principios de la década de 1940.

La taxonomía evolutiva se diferencia de la estricta taxonomía linneana predarwiniana (que solo produce listas ordenadas) en que construye árboles evolutivos. Mientras que en la nomenclatura filogenética cada taxón debe constar de un único nodo ancestral y todos sus descendientes, la taxonomía evolutiva permite excluir grupos de sus taxones progenitores (por ejemplo, no se considera que los dinosaurios incluyan a las aves, sino que les dieron origen ), lo que permite la existencia de taxones parafiléticos . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La taxonomía evolutiva surgió como resultado de la influencia de la teoría de la evolución en la taxonomía linneana . La idea de traducir la taxonomía linneana a una especie de dendrograma de los reinos animal y vegetal se formuló hacia finales del siglo XVIII, mucho antes de la publicación del libro de Charles Darwin, El origen de las especies . ^{[ 4 ]} El primero en sugerir que los organismos tenían un ancestro común fue Pierre-Louis Moreau de Maupertuis en su Ensayo de cosmología de 1751. ^{[ 5 ] [ 6 ]} La transmutación de las especies entró en círculos científicos más amplios con la Zoología de Erasmus Darwin de 1796 y la Filosofía zoológica de Jean-Baptiste Lamarck de 1809. ^{[ 7 ]} La idea se popularizó en el mundo angloparlante gracias a la obra especulativa pero ampliamente leída Vestigios de la historia natural de la creación , publicada anónimamente por Robert Chambers en 1844. ^{[ 8 ]}

Tras la publicación de El origen de las especies , las representaciones del árbol de la vida se popularizaron en las obras científicas. En El origen de las especies , el ancestro seguía siendo en gran medida una especie hipotética; Darwin se centró principalmente en demostrar el principio, evitando cuidadosamente especular sobre las relaciones entre organismos vivos o fósiles y utilizando únicamente ejemplos teóricos. ^{[ 7 ]} En contraste, Chambers había propuesto hipótesis específicas, como la evolución de los mamíferos placentarios a partir de los marsupiales. ^{[ 9 ]}

Tras la publicación de Darwin, Thomas Henry Huxley utilizó los fósiles de Archaeopteryx y Hesperornis para argumentar que las aves son descendientes de los dinosaurios. ^{[ 10 ]} De este modo, un grupo de animales actuales podía vincularse a un grupo fósil. La descripción resultante, la de los dinosaurios "dando origen" o siendo "los ancestros" de las aves, exhibe la característica esencial del pensamiento taxonómico evolutivo.

En las últimas tres décadas se ha observado un aumento drástico en el uso de secuencias de ADN para reconstruir la filogenia y un cambio paralelo en el énfasis, desde la taxonomía evolutiva hacia la "sistemática filogenética" de Hennig. ^{[ 7 ]}

Hoy en día, con el advenimiento de la genómica moderna , los científicos de todas las ramas de la biología utilizan la filogenia molecular para orientar sus investigaciones. Un método común es el alineamiento de secuencias múltiples .

Thomas Cavalier-Smith , ^{[ 7 ]} GG Simpson y Ernst Mayr ^{[ 11 ]} son ​​algunos taxónomos evolutivos representativos.

Recientemente han surgido esfuerzos por combinar métodos modernos de cladística, filogenética y análisis de ADN con enfoques taxonómicos clásicos. Algunos autores consideran que el análisis filogenético es científicamente aceptable siempre que se admita la parafilia, al menos para ciertos grupos. Esta postura se promueve en artículos de Tod F. Stuessy ^{[ 12 ]} y otros. Richard H. Zander ha presentado una forma particularmente rigurosa de sistemática evolutiva en varios artículos, resumida en su obra "Framework for Post-Phylogenetic Systematics" ^{[ 13 ] .}

En resumen, la sistemática pluralista de Zander se basa en la incompletitud de cada una de las teorías: un método que no puede refutar una hipótesis es tan poco científico como una hipótesis que no puede ser refutada. La cladística genera únicamente árboles de ascendencia común, no de ascendencia serial. Los taxones que evolucionan de forma seriada no pueden ser tratados mediante el análisis de la ascendencia común con métodos cladísticos. Hipótesis como la radiación adaptativa a partir de un único taxón ancestral no pueden ser refutadas con la cladística. La cladística ofrece una forma de agrupar por transformaciones de rasgos, pero ningún árbol evolutivo puede ser completamente dicotómico. La filogenética postula taxones ancestrales compartidos como agentes causales de dicotomías, pero no hay evidencia de la existencia de tales taxones. La sistemática molecular utiliza datos de secuencias de ADN para rastrear cambios evolutivos, por lo que la parafilia y, a veces, la polifilia filogenética señalan transformaciones ancestro-descendiente a nivel de taxón, pero, por lo demás, la filogenética molecular no contempla la parafilia extinta. Se necesita un análisis transformacional adicional para inferir la descendencia serial.

El cactus de Bessey o comagrama es el mejor árbol evolutivo para mostrar tanto la ascendencia compartida como la serial. Primero, se genera un cladograma o clave natural. Se identifican los taxones ancestrales generalizados y se señalan los taxones descendientes especializados como provenientes del linaje, con una línea de un color que representa al progenitor a lo largo del tiempo. Luego se diseña un cactus de Bessey o comagrama que representa tanto la ascendencia compartida como la serial. Los taxones progenitores pueden tener uno o más taxones descendientes. Se pueden proporcionar medidas de soporte en términos de factores de Bayes, siguiendo el método de análisis transformacional de Zander utilizando decibanos.

El análisis cladístico agrupa taxones por rasgos compartidos, pero incorpora un modelo de ramificación dicotómica tomado de la fenética. Es esencialmente una clave natural dicotómica simplificada, aunque se toleran inversiones. El problema, por supuesto, es que la evolución no es necesariamente dicotómica. Un taxón ancestral que genera dos o más descendientes requiere un árbol más largo y menos parsimonioso. Un nodo de cladograma resume todos los rasgos distales a él, no de ningún taxón en particular, y la continuidad en un cladograma es de nodo a nodo, no de taxón a taxón. Este no es un modelo de evolución, sino una variante del análisis de conglomerados jerárquicos (cambios de rasgos y ramas no ultramétricas). Por eso, un árbol basado únicamente en rasgos compartidos no se llama árbol evolutivo, sino simplemente árbol cladístico. Este árbol refleja en gran medida las relaciones evolutivas a través de transformaciones de rasgos, pero ignora las relaciones formadas por la transformación a nivel de especie de los taxones existentes.

La filogenética intenta introducir un elemento serial postulando ancestros compartidos ad hoc e indemostrables en cada nodo de un árbol cladístico. En un cladograma completamente dicotómico, hay un ancestro compartido invisible menos que el número de taxones terminales. Obtenemos, entonces, en efecto, una clave natural dicotómica con un ancestro compartido invisible que genera cada par. Esto no puede implicar una explicación basada en procesos sin justificar la dicotomía y sin suponer los ancestros compartidos como causas. Según Zander, la forma cladística de análisis de las relaciones evolutivas no puede refutar ningún escenario evolutivo genuino que incorpore transformación serial. ^{[ 14 ]}

Zander ha detallado métodos para generar medidas de soporte para el descenso serial molecular ^{[ 15 ]} y para el descenso serial morfológico utilizando factores de Bayes y análisis bayesiano secuencial a través del deciban de Turing o la adición de bits informacionales de Shannon. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

A medida que se descubrieron y reconocieron más grupos fósiles a finales del siglo XIX y principios del XX, los paleontólogos trabajaron para comprender la historia de los animales a través de las eras, uniendo los grupos conocidos. ^{[ 20 ]} El árbol de la vida se fue trazando lentamente, y los grupos fósiles fueron ocupando su lugar en el árbol a medida que aumentaba el conocimiento.

Estos grupos conservaron sus rangos taxonómicos linneanos formales . Algunos son parafiléticos , ya que, si bien cada organismo del grupo está vinculado a un ancestro común mediante una cadena ininterrumpida de ancestros intermedios dentro del grupo, algunos descendientes de ese ancestro se encuentran fuera del grupo. La evolución y distribución de los distintos taxones a lo largo del tiempo se suele representar mediante un diagrama de huso (a menudo llamado romerograma, en honor al paleontólogo estadounidense Alfred Romer ), donde varios husos se ramifican entre sí, y cada huso representa un taxón. El ancho de los husos indica la abundancia (a menudo un número de familias) representada en función del tiempo. ^{[ 21 ]}

La paleontología de vertebrados había trazado bastante bien la secuencia evolutiva de los vertebrados, tal como se entiende actualmente, a finales del siglo XIX, seguida de una comprensión razonable de la secuencia evolutiva del reino vegetal a principios del siglo XX. La integración de los distintos árboles en un gran Árbol de la Vida solo fue posible gracias a los avances en microbiología y bioquímica durante el período de entreguerras.

Los dos enfoques, la taxonomía evolutiva y la sistemática filogenética derivada de Willi Hennig , difieren en el uso del término " monofilético ". Para los sistemáticos evolutivos, "monofilético" significa simplemente que un grupo deriva de un único ancestro común. En la nomenclatura filogenética , se añade la salvedad de que la especie ancestral y todos sus descendientes deben incluirse en el grupo. ^{[ 2 ]} Se ha propuesto el término " holofilético " para este último significado. Por ejemplo, los anfibios son monofiléticos según la taxonomía evolutiva, puesto que han surgido de los peces una sola vez. Según la taxonomía filogenética, los anfibios no constituyen un grupo monofilético, ya que los amniotas ( reptiles , aves y mamíferos ) han evolucionado a partir de un ancestro anfibio y, sin embargo, no se consideran anfibios. Estos grupos parafiléticos se rechazan en la nomenclatura filogenética, pero los taxónomos evolutivos los consideran una señal de descendencia serial. ^{[ 22 ]}