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Adaptación ecológica

El escarabajo de la patata de Colorado, Leptinotarsa ​​decemlineata, devora fácilmente Solanum tuberosum , un pariente introducido de sus huéspedes originales de Solanum , como ...

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El escarabajo de la patata de Colorado, Leptinotarsa ​​decemlineata, devora fácilmente Solanum tuberosum , un pariente introducido de sus huéspedes originales de Solanum , como resultado de una adaptación ecológica. [ 1 ]

El ajuste ecológico es "el proceso mediante el cual los organismos colonizan y persisten en nuevos entornos, utilizan nuevos recursos o forman nuevas asociaciones con otras especies como resultado del conjunto de rasgos que poseen al momento de encontrarse con la nueva condición". [ 2 ] Puede entenderse como una situación en la que las interacciones de una especie con su entorno biótico y abiótico parecen indicar una historia de coevolución , cuando en realidad los rasgos relevantes evolucionaron en respuesta a un conjunto diferente de condiciones bióticas y abióticas. [ 2 ]

La forma más simple de ajuste ecológico es el seguimiento de recursos, en el que un organismo continúa explotando los mismos recursos, pero en un nuevo huésped o entorno. En este marco, el organismo ocupa un entorno operativo multidimensional definido por las condiciones en las que puede persistir, similar a la idea del nicho de Hutchinson . [ 3 ] En este caso, una especie puede colonizar nuevos entornos (por ejemplo, un área con la misma temperatura y régimen hídrico), formar nuevas interacciones entre especies (por ejemplo, un parásito que infecta a un nuevo huésped), o ambas cosas, lo que puede llevar a la interpretación errónea de la relación como coevolución, aunque el organismo no haya evolucionado y continúe explotando los mismos recursos que siempre ha explotado. [ 2 ] [ 4 ] La definición más estricta de ajuste ecológico requiere que una especie encuentre un entorno o huésped fuera de su entorno operativo original y obtenga una aptitud realizada basada en rasgos desarrollados en entornos anteriores que ahora se cooptan para un nuevo propósito. Esta forma estricta de ajuste ecológico también puede expresarse como la colonización de un nuevo hábitat o la formación de nuevas interacciones entre especies. [ 2 ] [ 5 ]

Dado que el ajuste ecológico presupone la agencia de los organismos y las elecciones que realizan, y por lo tanto la construcción de significado, el concepto se ha generalizado como ajuste semiótico. [ 6 ] [ 7 ]

Origen

El ecólogo evolutivo Daniel H. Janzen comenzó a explicar la idea de ajuste ecológico con un artículo de 1980 [ 8 ] en el que observó que muchos casos de interacciones ecológicas se inferían como resultado de la coevolución cuando no necesariamente era así, y animó a los ecólogos a utilizar el término coevolución de forma más estricta. Observó que los rasgos de defensa existentes en las plantas probablemente se produjeron por coevolución con herbívoros o parásitos que ya no coexistían con las plantas, pero que estos rasgos seguían protegiéndolas contra nuevos ataques.

Desarrolló esta idea en un artículo de 1985 [ 9 ] escrito durante una visita al Parque Nacional Santa Rosa en Costa Rica . Allí observó que casi todas las especies del parque ocupaban amplias áreas geográficas y, a pesar de la heterogeneidad de los hábitats en dichas áreas, los individuos eran prácticamente idénticos en todas las ubicaciones, lo que indicaba que se había producido poca adaptación local. Describió el patrón cíclico de historia de vida que, según él, explicaba este fenómeno: una especie comienza como una pequeña población que ocupa un área reducida con poca variación genética , pero luego, a lo largo de unas pocas generaciones, crece hasta ocupar un área extensa, ya sea por la aparición de un genotipo exitoso en un rango más amplio o por la eliminación de una barrera geográfica. Esta gran población interconectada está ahora sujeta a numerosas presiones selectivas contradictorias y, por lo tanto, permanece evolutivamente estática hasta que una perturbación separa las poblaciones, reiniciando el ciclo. [ 9 ]

Este patrón cíclico de historia de vida depende de tres premisas: que el rango ancestral de la mayoría de las especies es menor que el que ocupan actualmente, que las comunidades biológicas tienen fronteras porosas y, por lo tanto, son susceptibles a la invasión, y que las especies poseen genotipos robustos que les permiten colonizar nuevos hábitats sin evolución. [ 9 ] Por lo tanto, muchas comunidades biológicas pueden estar formadas por organismos que, a pesar de sus complejas interacciones biológicas, tienen muy poca historia evolutiva entre sí.

Puntos de vista contrapuestos

El ajuste ecológico representa una visión contrastante, y una hipótesis nula , de la hipótesis de que las interacciones actuales entre especies son evidencia de coevolución . [ 2 ] La coevolución ocurre cuando cada especie en una relación impone selección evolutiva sobre la(s) otra(s). Ejemplos podrían incluir mutualismos o sistemas depredador-presa. La visión tradicional de las especies planta-insecto, huésped-parásito y otras especies estrechamente asociadas, explicada por Ehrlich y Raven (1964), define la coevolución como el mecanismo principal para estas asociaciones. [ 10 ] En su artículo de 1980, Janzen da una respuesta a estas explicaciones adaptacionistas de por qué un fenotipo o especie podría existir en un entorno particular, y expresó su preocupación por lo que percibía como un uso excesivo de explicaciones coevolutivas para las asociaciones actuales entre especies. Afirmó que sería difícil distinguir entre coevolución y ajuste ecológico, lo que llevaría a los ecólogos a explicaciones potencialmente espurias de las asociaciones actuales entre especies. [ 2 ] [ 8 ] Es difícil determinar si una relación cercana es resultado de la coevolución o del ajuste ecológico porque el ajuste ecológico es un proceso de selección en el que solo se mantendrán las asociaciones que "encajan" o aumentan la aptitud (biológica) . [ 11 ] Al intentar determinar qué proceso está en juego en una interacción particular, las especies solo pueden entrar en contacto a través de la expansión biótica y el ajuste ecológico, seguidos de la adaptación o la coevolución. Por lo tanto, ambos procesos son importantes para dar forma a las interacciones y las comunidades. [ 12 ] [ 13 ]

Mecanismos

El ajuste ecológico puede ocurrir por una variedad de mecanismos y puede ayudar a explicar algunos fenómenos ecológicos. El seguimiento de recursos puede ayudar a explicar la paradoja del parásito: que los parásitos son especialistas con rangos ambientales estrechos, lo que fomentaría la fidelidad al huésped, sin embargo, los científicos observan comúnmente cambios de parásitos a nuevos huéspedes, tanto en el registro filogenético como en el tiempo ecológico. [ 14 ] [ 15 ] El ajuste ecológico puede explicar la frecuencia de este fenómeno: de manera similar a la fase de expansión del ciclo de vida cíclico descrito por Janzen, [ 9 ] una especie experimenta pulsos taxonómicos, [ 16 ] generalmente en un momento de perturbación ecológica, y expande su rango, se dispersa y coloniza nuevas áreas. [ 12 ] [ 13 ] [ 17 ] Para las asociaciones parásito-huésped, insecto-planta o planta-polinizador, esta colonización se facilita por el seguimiento del organismo de un recurso ancestral, y no de una especie en particular. [ 15 ] [ 18 ] La probabilidad de esto aumenta cuando el recurso rastreado está ampliamente distribuido, o cuando la especialización en un recurso determinado es un rasgo compartido entre especies distantemente relacionadas. [ 15 ] [ 19 ] Este rastreo de recursos se ha demostrado tanto para sistemas insecto-planta como parásito-huésped en los que especies hermanas son capaces de sobrevivir en los huéspedes de la otra, incluso si nunca estuvieron asociadas en la naturaleza. [ 18 ]

Cuando se opera bajo la definición más estricta de ajuste ecológico, en la que los rasgos deben ser exaptados para un nuevo propósito, varios mecanismos podrían estar operando. La plasticidad fenotípica , en la que un organismo cambia su fenotipo en respuesta a variables ambientales, permite que los individuos con genotipos existentes obtengan aptitud en condiciones nuevas sin que ocurra una adaptación. [ 2 ] [ 19 ] [ 20 ] La evolución de rasgos correlacionados puede fomentar el ajuste ecológico cuando la selección directa sobre un rasgo causa un cambio correlacionado en otro, creando potencialmente un fenotipo que está preadaptado a posibles condiciones futuras. [ 2 ] [ 21 ] [ 22 ] El conservadurismo filogenético es la retención latente de cambios genéticos de condiciones pasadas: por ejemplo, la exposición histórica a un determinado huésped puede predisponerlo a la colonización en el futuro. [ 2 ] [ 11 ] [ 17 ] [ 19 ] Finalmente, los rasgos fijos como el tamaño corporal pueden conducir a interacciones bióticas completamente diferentes en diferentes entornos; por ejemplo, polinizadores que visitan diferentes conjuntos de flores. [ 19 ] [ 23 ]

Ejemplos

Los estudios de especies introducidas pueden proporcionar algunas de las mejores evidencias de ajuste ecológico, [ 11 ] porque las invasiones de especies representan experimentos naturales que prueban cómo una nueva especie se adapta a una comunidad. [ 24 ] La ecología de la invasión nos enseña que los cambios en el rango geográfico pueden ocurrir rápidamente, [ 24 ] como lo requiere el modelo de Janzen para el ajuste ecológico, [ 9 ] y el ajuste ecológico proporciona un mecanismo importante mediante el cual las nuevas especies pueden adaptarse a una comunidad existente sin adaptación. [ 13 ] Estos experimentos naturales a menudo han demostrado que las comunidades dominadas por especies invasoras, como las de la Isla Ascensión , pueden ser tan diversas y complejas como las comunidades nativas. [ 24 ] Además, los estudios filogenéticos muestran evidencia de ajuste ecológico cuando los linajes de las especies asociadas no se correlacionan a lo largo del tiempo evolutivo; es decir, si las interacciones huésped-parásito u otras interacciones están tan estrechamente coevolucionadas como se creía anteriormente, los parásitos no deberían estar cambiando a huéspedes no relacionados. [ 11 ] Este tipo de cambio de hospedador se ha demostrado muchas veces: en relaciones insecto-planta donde la oligofagia en las langostas se manifiesta en plantas distantemente relacionadas, [ 25 ] relaciones planta-dispersor entre aves mediterráneas, [ 26 ] relaciones planta-polinizador entre colibríes y flores de Heliconia , [ 5 ] y para asociaciones parásito-hospedador que van desde gusanos planos en ranas [ 15 ] hasta gusanos parásitos en primates [ 27 ] o en truchas . [ 28 ] Otro estudio examinó el tiempo requerido para que la caña de azúcar, Saccharum officinarum , acumulara diversas comunidades de plagas de artrópodos . Determinó que el tiempo no influyó en la riqueza de especies de plagas, lo que indica que las asociaciones hospedador-parásito se estaban formando en tiempo ecológico, no evolutivo. [ 29 ]

El bosque nuboso artificial de Green Mountain , en la isla Ascensión , representa un ejemplo de cómo especies vegetales no relacionadas y no asociadas pueden formar un ecosistema funcional sin una historia evolutiva compartida. [ 30 ] Los relatos del siglo XIX sobre la isla, incluido el de Charles Darwin en su expedición a bordo del Beagle , describían la isla rocosa como desolada y árida. [ 30 ] Los colonos llevaron plantas a la isla, pero el cambio más importante ocurrió en 1843 con la transformación del terreno de Green Mountain por el botánico Joseph Dalton Hooker , quien recomendó plantar árboles en Green Mountain y vegetación en las laderas para fomentar suelos más profundos. [ 30 ] Se enviaron plantas regularmente desde Inglaterra hasta que, en la década de 1920, la montaña era verde y exuberante, y podía describirse como un bosque nuboso funcional. [ 30 ] Aunque es probable que algunas de las especies se introdujeran juntas debido a sus relaciones coevolutivas, [ 31 ] el mecanismo predominante que rige las relaciones es claramente de adecuación ecológica. [ 32 ] El sistema ha cambiado drásticamente e incluso proporciona servicios ecosistémicos como el secuestro de carbono , todo como resultado del ajuste ecológico. [ 30 ] [ 32 ] Esto es importante con respecto al cambio climático por dos razones: los rangos de las especies pueden estar cambiando drásticamente, y el ajuste ecológico es un mecanismo importante para la construcción de comunidades a lo largo del tiempo ecológico, [ 14 ] [ 24 ] y muestra que los sistemas creados por el hombre podrían ser integrales en la mitigación del cambio climático. [ 30 ]

Aplicaciones teóricas

Explicando los patrones de diversidad

El ajuste ecológico puede influir en la diversidad de especies ya sea promoviendo la diversificación a través de la deriva genética o manteniendo la estasis evolutiva a través del flujo genético . [ 2 ] La investigación ha demostrado que el ajuste ecológico puede resultar en conjuntos de parásitos tan diversos como los producidos a lo largo del tiempo evolutivo, lo que indica la importancia de los factores ecológicos para la biodiversidad. [ 28 ] El ajuste ecológico puede contribuir a tres tipos de transición evolutiva. [ 33 ] El primero es el ajuste ecológico simple, en el que los organismos rastrean recursos para formar nuevas interacciones entre especies y aumentar la aptitud individual. [ 14 ] El segundo es un cambio de la ecología ancestral de un organismo a una ecología derivada, o una forma más verdadera de ajuste ecológico: los rasgos se exaptan de su propósito original para aumentar la aptitud. [ 33 ] Finalmente, una forma más drástica implica la creación de nuevas arenas evolutivas, que requieren cambios morfológicos o ecológicos para obtener aptitud bajo nuevas condiciones. [ 33 ] Cualquiera de estos procesos puede promover la especiación o la diversificación en las circunstancias adecuadas. Cada forma de ajuste ecológico puede fomentar la especiación solo si la población está suficientemente aislada de otras poblaciones para evitar que el flujo genético anule la adaptación local a las asociaciones de especies recién formadas. [ 14 ] Las relaciones con plantas hospedantes u otras relaciones especializadas se han considerado anteriormente como un "callejón sin salida" evolutivo porque parecen limitar la diversidad, pero en realidad pueden promoverla según la teoría de la coevolución. [ 25 ] Los insectos que se alimentan de plantas las inducen a desarrollar nuevos mecanismos de defensa, lo que las libera de la herbivoría . En esta nueva zona adaptativa, o ecoespacio , los clados de plantas pueden experimentar radiación evolutiva , en la que la diversificación del clado ocurre rápidamente debido al cambio adaptativo. [ 10 ] Los insectos herbívoros pueden eventualmente tener éxito en adaptarse a las defensas de las plantas, y también serían capaces de diversificarse, en ausencia de competencia por parte de otros insectos herbívoros. [ 12 ] Por lo tanto, las asociaciones de especies pueden conducir a una rápida diversificación de ambos linajes y contribuir a la diversidad general de la comunidad. [ 25 ]

El ajuste ecológico también puede mantener a las poblaciones en estasis, influyendo en la diversidad al limitarla. Si las poblaciones están bien conectadas a través del flujo genético , la adaptación local puede no ser posible (lo que se conoce como flujo genético antagónico), o la población bien conectada podría evolucionar en su conjunto sin que se produzca especiación . La teoría del mosaico geográfico de la coevolución puede ayudar a explicar esto: sugiere que la coevolución o especiación de una especie ocurre a lo largo de una amplia escala geográfica, en lugar de a nivel de poblaciones, de modo que las poblaciones que experimentan selección para un rasgo particular afectan las frecuencias genéticas en toda la región geográfica debido al flujo genético . Las poblaciones de una especie interactúan con diferentes especies en diferentes partes de su área de distribución, por lo que las poblaciones pueden estar experimentando un pequeño subconjunto de las interacciones a las que la especie en su conjunto está adaptada. [ 14 ] [ 34 ] [ 35 ] Esto se basa en tres premisas: existe un mosaico de interacción ambiental y biótica que afecta la aptitud en diferentes áreas, hay ciertas áreas donde las especies coevolucionan más que otras, y hay mezcla de frecuencias alélicas y rasgos entre las regiones para producir poblaciones más homogéneas. [ 34 ] [ 35 ] Por lo tanto, dependiendo de la conectividad de las poblaciones y la fuerza de la presión selectiva en diferentes áreas, una población extendida puede coevolucionar con otra especie, o las poblaciones individuales pueden especializarse, lo que potencialmente resulta en diversificación. [ 19 ]

Asamblea comunitaria

El ajuste ecológico puede explicar aspectos de las asociaciones de especies y el ensamblaje de comunidades, así como la ecología de las invasiones. [ 15 ] Es otro mecanismo, además de la coevolución y la evolución in situ (en la que nuevos fenotipos evolucionan y viajan simpátricamente), que puede explicar la creación y el mantenimiento de asociaciones de especies dentro de una comunidad. [ 11 ] El fenómeno del ajuste ecológico ayuda a ponderar algunos de los grandes debates en la ecología de comunidades. [ 30 ] La escuela clementisiana de ecología de comunidades, basada en el trabajo de Frederic Clements , un ecólogo de plantas que estudió la sucesión ecológica , sostiene que las comunidades se construyen mediante procesos deterministas que ensamblan un "superorganismo" a partir de las especies individuales presentes. [ 36 ] Con la eliminación o el intercambio de una especie, la comunidad sería inestable. Por el contrario, la visión gleasoniana, promovida por Henry Gleason , quien también fue un ecólogo de plantas que estudió comunidades sucesionales, es más individualista y enfatiza el papel de los procesos aleatorios como la dispersión en el ensamblaje de la comunidad. [ 37 ] La perspectiva clementsiana enfatiza la coevolución y la estricta fidelidad de nicho como un factor importante que estructura las comunidades, también conocida como la perspectiva de ensamblaje de nicho, mientras que la perspectiva gleasoniana, o de ensamblaje por dispersión, enfatiza los procesos neutrales e históricos, incluido el ajuste ecológico. [ 30 ] [ 38 ] Estas perspectivas del ensamblaje de comunidades plantean preguntas, como si las especies mantienen relaciones estables a lo largo del tiempo, o si todos los individuos representan "piezas asimétricas en agujeros cuadrados". [ 9 ] [ 38 ] Algunas de estas preguntas pueden responderse mediante estudios filogenéticos, que pueden determinar cuándo surgieron ciertos rasgos y, por lo tanto, si las interacciones entre especies y el ensamblaje de comunidades ocurren principalmente a través de la coevolución o a través de la dispersión y el ajuste ecológico. Existe apoyo para cada una, lo que indica que cada una tiene un papel variado que desempeñar, dependiendo de la comunidad y de los factores históricos. [ 38 ]

Enfermedades infecciosas emergentes

Un campo de reciente importancia para la aplicación del ajuste ecológico es el de las enfermedades infecciosas emergentes : enfermedades infecciosas que han surgido o aumentado su incidencia en los últimos 20 años, como resultado de la evolución, la expansión del rango o los cambios ecológicos. El cambio climático representa una perturbación ecológica que induce cambios en el rango y la fenología de muchas especies, lo que puede fomentar la transmisión de parásitos y el cambio de hospedador sin que se produzca ningún cambio evolutivo. [ 39 ] Cuando las especies comienzan a infectar especies hospedadoras con las que no estaban asociadas previamente, puede ser el resultado del ajuste ecológico. [ 14 ] Incluso los organismos con historias de vida complejas pueden cambiar de hospedador siempre que el recurso requerido por cada etapa de vida esté filogenéticamente conservado y geográficamente extendido, lo que significa que es difícil de predecir basándose en la complejidad de la historia de vida u otros factores externos. [ 40 ] Esto se ha utilizado para explicar la misteriosa aparición del trematodo pulmonar de la rana toro Haematoloechus floedae en las ranas leopardo de Costa Rica , a pesar de que las ranas toro no se encuentran ni se han encontrado nunca en esta área. [ 40 ] Cuando una enfermedad infecciosa emergente es el resultado de la adaptación ecológica y la especificidad del huésped es laxa, entonces es probable que ocurran cambios recurrentes de huésped y la difícil tarea de construir un marco predictivo para el manejo es necesaria. [ 14 ]

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  • Mongabay afirma que la selva tropical artificial de rápido crecimiento podría cambiar las principales teorías ecológicas.
  • Isla Ascensión: Otro mundo verde, The Economist