Coevolución de escape y radiación

Una variedad de mecanismos de defensa pueden conducir a la evasión ecológica de los depredadores. Las plantas utilizan defensas químicas en forma de metabolitos secundarios o aleloquímicos . Estos aleloquímicos inhiben el crecimiento, el comportamiento y la salud de los herbívoros, lo que permite a las plantas escapar. ^{[ 5 ]} Un ejemplo de aleloquímico vegetal son los alcaloides que pueden inhibir la síntesis de proteínas en los herbívoros. Otras formas de defensa vegetal incluyen defensas mecánicas como los movimientos de tigmonastia, que hacen que las hojas de la planta se cierren en respuesta a la estimulación táctil. Los mecanismos indirectos de las plantas incluyen la caída de las hojas de la planta para que haya menos hojas disponibles, lo que disuade a los herbívoros, el crecimiento en lugares de difícil acceso e incluso el mimetismo. Para organismos distintos de las plantas, ejemplos de mecanismos de defensa que permiten la evasión incluyen el camuflaje, el aposematismo , ^{[ 6 ]} sentidos y capacidades físicas agudizadas, e incluso comportamientos defensivos como fingir la muerte. Un ejemplo de un organismo que utiliza uno de estos mecanismos de defensa es la rana venenosa granular , que se defiende a través del aposematismo. Es importante comprender que, para que se produzca la coevolución de escape y radiación, es necesario que la defensa desarrollada sea novedosa y no ya establecida.

La defensa inducida derivada de la plasticidad fenotípica adaptativa puede ayudar a una planta a defenderse de múltiples enemigos. ^{[ 7 ]} La plasticidad fenotípica ocurre cuando un organismo experimenta un cambio ambiental que fuerza una modificación en su comportamiento, fisiología, etc. Estas defensas inducidas permiten que un organismo escape.

La radiación es el proceso evolutivo de diversificación de una sola especie en múltiples formas. Incluye la diversidad fisiológica y ecológica dentro de un linaje que se multiplica rápidamente. ^{[ 8 ]} Existen muchos tipos de radiación, incluyendo la radiación adaptativa, concordante y discordante; sin embargo, la coevolución de escape y radiación no siempre sigue esos tipos específicos.

El artículo original de Ehrlich y Raven no explicaba claramente por qué el escape ecológico conduce a una mayor diversificación; sin embargo, se han propuesto varias explicaciones. ^{[ 4 ] [ 9 ]} Una vez adquirida una nueva defensa, el organismo atacante, que había desarrollado adaptaciones que le permitían depredar, se enfrenta ahora a una nueva defensa para la que aún no ha evolucionado. Esto le da al organismo defensor la ventaja y, por lo tanto, tiempo para multiplicarse rápidamente sin oposición del organismo atacante anterior. Esto, en última instancia, conduce a la diversidad fisiológica y ecológica dentro del linaje que se multiplica rápidamente, y por ende, a la radiación.

Los ejemplos más populares de coevolución de escape y radiación se dan en las asociaciones planta-herbívoro. El ejemplo más clásico es el de las mariposas y las plantas, descrito en el artículo original de Ehrlich y Raven, "Mariposas y plantas: un estudio de coevolución". En 1964, Ehrlich y Raven descubrieron que las plantas hospedadoras de las mariposas poseían una amplia gama de defensas químicas, lo que les permitía escapar de la herbivoría. Las mariposas que desarrollaron nuevos mecanismos de contra-desintoxicación contra las defensas químicas de las plantas hospedadoras pudieron utilizar los recursos de estas. ^{[ 1 ]} El proceso de adaptación y contra-adaptación gradual entre las mariposas y las plantas hospedadoras es continuo y genera una gran diversidad.

Los árboles tropicales también pueden escapar y defenderse. Se predijo que los árboles que crecen con mucha luz tendrían pocas defensas químicas, pero una rápida expansión foliar sincrónica y una baja calidad nutricional de las hojas durante la expansión. Las especies que crecen con poca luz tienen altos niveles de diferentes defensas químicas, una baja calidad nutricional y una expansión foliar asincrónica. Dependiendo del nivel de luz en el que crecían los árboles, influyó en el tipo de defensas que adquirían, ya fueran químicas o mediante la expansión foliar. Los árboles expuestos a menos luz desarrollaron diversas sustancias químicas para defenderse de los herbívoros, una defensa que no utiliza la luz. Este estudio fue significativo porque ilustra la separación entre las defensas y su relación con un organismo que escapa y se irradia a otras especies. El desarrollo de nuevas defensas no implica necesariamente que la evasión sea posible para una especie de planta si los herbívoros se adaptan a un ritmo más rápido. ^{[ 15 ]}

Las plantas de algodoncillo contienen canales llenos de látex que disuaden a los insectos herbívoros. El látex del algodoncillo no solo obstruye las piezas bucales de los insectos, sino que también es tóxico porque contiene cardenólidos que alteran los niveles de sodio y potasio al inhibir la enzima esencial Na ⁺ /K ⁺ -ATPasa . Esto ha permitido que el algodoncillo se "escapara" y se volviera extremadamente diverso. Existen más de 100 especies diferentes de algodoncillo, lo que demuestra la gran diversidad de la planta, donde la coevolución de escape y radiación juega un papel muy importante en la creación de tal cantidad de especies. ^{[ 16 ]}

Las adaptaciones clave son aquellas que permiten la diversificación de un grupo de organismos. Daphnia lumholtzi es una pulga de agua capaz de formar espinas rígidas en la cabeza en respuesta a sustancias químicas liberadas en presencia de peces. Estos rasgos fenotípicamente plásticos actúan como defensa inducida contra estos depredadores. Un estudio demostró que Daphnia pulicaria es competitivamente superior a D. lumholtzi en ausencia de depredadores. Sin embargo, en presencia de depredación por peces, la especie invasora desarrolló sus defensas y se convirtió en la pulga de agua dominante en la región. Este cambio de dominancia sugiere que la defensa inducida contra la depredación por peces podría representar una adaptación clave para el éxito de la invasión de D. lumholtzi . Un rasgo defensivo que califica como adaptación clave es muy probablemente un ejemplo de coevolución de escape y radiación. ^{[ 17 ]}

La teoría puede aplicarse a nivel microscópico, por ejemplo, a las relaciones entre bacterias y fagos . Las bacterias lograron diversificarse y escapar mediante la resistencia a los fagos. La diversidad entre huéspedes y parásitos varió según el grado de infección y resistencia. La implicación de este estudio para los humanos radica en su importancia para comprender la evolución de los organismos infecciosos y prevenir enfermedades. ^{[ 18 ]}