Palaeoloxodon namadicus

Palaeoloxodon namadicus es una especie extinta de elefante prehistórico que habitóel subcontinente indio desde el Pleistoceno Medio hasta el Pleistoceno Superior , y posiblemente también otras partes de Asia. Esta especie alcanzó un tamaño mayor que cualquier elefante actual y es uno de los proboscídeos más grandes conocidos , junto con el mastodonte "Mammut" borsoni . Estimaciones especulativas basadas en un fémur fragmentario perdido —medido en el siglo XIX—han llevado a algunos autores a sugerir que P. namadicus pudo haber sido más grande que Paraceratherium , generalmente considerado el mamífero terrestre más grande conocido.  

Los restos que ahora se reconocen como pertenecientes a P. namadicus fueron desenterrados durante el dominio de la Compañía Británica de las Indias Orientales en la India al menos ya en la década de 1830. ^{[ 1 ] [ 2 ]} La especie fue nombrada como Elephas namadicus por los paleontólogos británicos Hugh Falconer y Proby Cautley en 1846, ^{[ 3 ]} basándose en un cráneo recolectado en el valle del río Godavari en el centro de la India. ^{[ 4 ]} En 1924, el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn la colocó dentro del género recién acuñado Sivalika . ^{[ 5 ]} También en ese año, el paleontólogo japonés Matsumoto Hikoshichirō lo incluyó dentro de su subgénero recién acuñado Palaeoloxodon , que a su vez ubicó dentro de Loxodonta (que contiene a los elefantes africanos vivos), siendo la especie tipo el Loxodonta japonés ( Palaeoloxodon ) naumanni , que ya había sido nombrado en 1924 como una subespecie de P. namadicus . ^{[ 6 ]}

En su monografía póstuma de 1942, Osborn incluyó la especie dentro de Palaeoloxodon , que consideraba un género en sí mismo en lugar de un subgénero, ^{[ 7 ]} ambas posiciones son ampliamente respaldadas por autores modernos. ^{[ 8 ]} Varios autores, incluido Vincent J. Maglio en su obra de 1973 ampliamente citada, Origen y evolución de los Elephantidae, han considerado históricamente a P. namadicus y al elefante de colmillos rectos, en su mayoría europeo ( P. antiquus ), como la misma especie debido a la similitud en la morfología de su cráneo y dientes. ^{[ a ] ​​[ 4 ] [ 9 ]} Esto fue cuestionado por autores posteriores y ahora las dos especies generalmente se consideran distintas. ^{[ 8 ]}

P. namadicus comparte similitudes con otras especies de Palaeoloxodon , incluyendo un gran crecimiento óseo (la cresta parietooccipital) en la parte superior del cráneo que sobresale de la región frontal, la cual probablemente servía de anclaje para los músculos esplenios utilizados para sostener la cabeza. Esta estructura está más desarrollada en los machos que en las hembras. Investigaciones recientes sugieren que P. namadicus se puede distinguir de P. antiquus por sus huesos de las extremidades menos robustos (proporcionalmente más delgados) y un cráneo más robusto (incluyendo una cresta parietooccipital mejor desarrollada), y la presencia de una hendidura/depresión en forma de lágrima en la región infraorbitaria detrás de la órbita ocular que no se encuentra en P. antiquus . ^{[ 8 ]}

Palaeoloxodon turkmenicus , también conocido del subcontinente indio, se distingue de P. namadicus por su cresta parietooccipital mucho menos desarrollada. ^{[ 11 ]} Al igual que otrasespecies grandes de Palaeoloxodon , los colmillos de P. namadicus eran proporcionalmente grandes, aunque no se conocen colmillos completos. Se estimó que un colmillo parcial medía 3,66 metros (12,0 pies) de largo y pesaba más de 120 kilogramos (260 libras) cuando estaba completo, más grande que el colmillo más grande registrado de elefante africano de sabana . ^{[ 12 ]}  

Tamaño

Al igual que los elefantes actuales, se cree que Palaeoloxodon namadicus presentaba dimorfismo sexual , con machos considerablemente más grandes que las hembras. El cráneo de un macho de P. namadicus hallado en el valle del Godavari, descrito en 1905, era un 40 % más grande que el de una hembra madura (NHMUK PV M3092, que ahora es el espécimen lectotipo a partir del cual se define la especie). ^{[ 8 ]}

Palaeoloxodon namadicus es la especie más grande del género Palaeoloxodon y uno de los proboscídeos más grandes conocidos, junto con el mastodonte "Mammut" borsoni , y considerablemente más grande que los elefantes actuales. Un estudio de 2015 realizado por Asier Larramendi intentó estimar el tamaño de P. namadicus , así como el de otros proboscídeos prehistóricos. Basándose en un esqueleto fragmentario de un macho adulto, compuesto por dos fémures (el izquierdo de los cuales medía 1,6 metros (5,2 pies) de longitud cuando fue excavado en 1834), un cúbito izquierdo y un húmero derecho, procedentes de Sagauni, en el distrito de Narsinghpur , Madhya Pradesh , Larramendi extrapoló una altura a la cruz de 4,35 metros (14,3 pies) y un peso de 13 toneladas (29 000 libras) para este individuo. ^{[ 1 ]}   

Un fragmento inferior de un fémur descrito en 1834 en la misma publicación que describía los fémures del espécimen de Sagauni, indicaba que este fémur era casi un cuarto más grande que el de Sagauni. Suponiendo que fuera aproximadamente un 20 % más grande, Larramendi calculó una longitud extrapolada del fémur de 1,9 metros (6,2 pies) y una estimación especulativa de tamaño de 5,2 m (17 pies 1 pulgada) de altura a la altura del hombro y 22 toneladas (49 000 libras) de masa corporal, lo que, de ser correcto, convertiría a P. namadicus posiblemente en el mamífero terrestre más grande jamás encontrado, superando incluso a los paraceratheros en tamaño (los especímenes más grandes de Paraceratherium transouralicum se estimaron en 17,1 toneladas (38 000 libras) en el mismo estudio). Sin embargo, Larramendi afirmó que esta estimación debía tomarse con cautela , ya que no pudieron localizar el espécimen, pero especularon que podría estar almacenado en el Museo Indio de Calcuta. ^{[ 1 ]}      

En 2023, una publicación de Gregory S. Paul y Larramendi estimó que otro espécimen identificado como cf. P. namadicus, también conocido solo a partir de un fémur parcial, habría pesado entre 18 y 19 toneladas (40 000–42 000 lb) . ^{[ 13 ]} Otros autores han señalado que las estimaciones de peso para proboscídeos basadas en huesos individuales pueden conducir a estimaciones "altamente improbables" en comparación con las estimaciones precisas a partir de esqueletos completos. ^{[ 14 ]} En 2024, Biswas, Chang y Tsai estimaron una altura máxima a la altura del hombro de 4,51 metros (14,8 pies) y masas corporales entre 13,22 y 18,47 toneladas (29 100 a 40 700 lb) para 5 especímenes de P. namadicus del subcontinente indio. ^{[ 15 ] incluyendo la tabla suplementaria S4}   

Se conocen fósiles de Palaeoloxodon namadicus del norte y centro del subcontinente indio, incluidos los valles de Narmada y Godavari , y la llanura indogangética . ^{[ 16 ]} También se han reportado dientes aislados en las cercanías de Kuruwita en Sri Lanka . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Con base en las proporciones de isótopos estables de carbono y oxígeno y la morfología de sus dientes, se sugiere que P. namadicus tenía una dieta mixta predominantemente de pastoreo (tanto ramoneo como pastoreo), ^{[ 19 ] [ 20 ]} y se sugiere que un espécimen encontrado en las orillas del río Dhasan consumía principalmente pastos C _4. ^{[ 20 ]}

Se sugiere que la especie habitó principalmente en pastizales abiertos . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Su llegada al subcontinente coincide con un cambio en la dieta del Elephas hysudricus contemporáneo (el ancestro del elefante asiático actual ) de una dieta de pastoreo a una alimentación mixta de ramoneo , posiblemente como resultado de la partición de nichos . ^{[ 19 ]} Las especies de Palaeoloxodon probablemente tenían un comportamiento social similar al de los elefantes actuales , con hembras y juveniles viviendo en manadas matriarcales (lideradas por hembras), mientras que los machos abandonaban estas manadas para vivir en solitario al llegar a la adolescencia alrededor de los 14-15 años de edad. ^{[ 21 ]}

P. namadicus se conoce principalmente del subcontinente indio. ^{[ 8 ]} También se han reportado restos atribuidos a P. namadicus en todo el sudeste asiático (incluyendo Malasia, Myanmar, Laos y Vietnam, y la isla de Sulawesi en Indonesia) y también en China. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Sin embargo, el estatus de Palaeoloxodon chino no está resuelto, ya que otros autores consideran que los restos pertenecen a P. naumanni (también conocido de Japón, y originalmente descrito como subespecie de P. namadicus ) o a la especie separada P. huaihoensis . Los restos postcraneales de Palaeoloxodon de China son sustancialmente más robustos que los de P. namadicus de la India y en muchos aspectos son más similares a los de P. antiquus y sus cráneos carecen de la depresión infraorbitaria característica de los especímenes de P. namadicus de la India , lo que hace que su atribución a P. namadicus sea cuestionable. ^{[ 8 ]} A principios de la década de 2020, se consideraba generalmente que los restos chinos de Palaeoloxodon estaban más estrechamente relacionados o incluso eran atribuibles al P. antiquus, predominantemente europeo, en lugar de al P. namadicus . ^{[ 11 ]}

Se cree que P. namadicus evolucionó finalmente, al igual que otras especies de Palaeoloxodon euroasiático , a partir de una migración de una población de Palaeoloxodon recki fuera de África. ^{[ 24 ]} Los primeros registros de Palaeoloxodon en el subcontinente indio son inciertos, aunque datan de algún momento del Pleistoceno Medio , y la mayoría de los restos de Palaeoloxodon en el subcontinente indio desde finales del Pleistoceno Medio en adelante tienen la morfología craneal característica de P. namadicus . ^{[ 11 ]} Se cree que Palaeoloxodon namadicus se extinguió durante el Pleistoceno tardío , lo que lo convierte en una de las cuatro especies de megafauna nativas del subcontinente indio que se sugiere que se extinguieron durante el Pleistoceno tardío, junto con el proboscídeo Stegodon namadicus , el equino Equus namadicus y el hipopótamo Hexaprotodon , junto con la extinción local de los avestruces , como parte del evento de extinción del Cuaternario tardío durante el Pleistoceno tardío, donde la mayoría de los grandes mamíferos a nivel mundial se extinguieron. ^{[ 25 ] [ 26 ]} El momento exacto de la extinción de estos taxones no está claro debido a las incertidumbres con respecto a la datación, pero la datación indirecta de varios sitios sugiere que P. namadicus se extinguió dentro de los últimos 50 000 años, con algunos registros posiblemente tan tardíos como de hace 25 000 años, lo que implica que P. namadicus se superpuso con los humanos modernos en la región. ^{[ 26 ] [ 25 ]} Hay poca o ninguna evidencia actual de interacción humana con P. namadicus . ^{[ 10 ]}