Modelado causal dinámico

El modelado causal dinámico ( DCM ) es un marco para especificar modelos, ajustarlos a datos y comparar su evidencia mediante la comparación de modelos bayesianos . Utiliza modelos de espacio de estados no lineales en tiempo continuo, especificados mediante ecuaciones diferenciales estocásticas u ordinarias . El DCM se desarrolló inicialmente para probar hipótesis sobre la dinámica neuronal . ^[¹^] En este contexto, las ecuaciones diferenciales describen la interacción de poblaciones neuronales, que dan lugar directa o indirectamente a datos de neuroimagen funcional , por ejemplo, resonancia magnética funcional (fMRI), magnetoencefalografía (MEG) o electroencefalografía (EEG). Los parámetros de estos modelos cuantifican las influencias dirigidas o la conectividad efectiva entre poblaciones neuronales, que se estiman a partir de los datos mediante métodos estadísticos bayesianos .

Procedimiento

El DCM se utiliza habitualmente para estimar el acoplamiento entre regiones cerebrales y los cambios en dicho acoplamiento debidos a variaciones experimentales (por ejemplo, el tiempo o el contexto). Se especifica un modelo de poblaciones neuronales que interactúan, con un nivel de detalle biológico que depende de las hipótesis y los datos disponibles. Este modelo se combina con un modelo predictivo que describe cómo la actividad neuronal genera las respuestas medidas. La estimación del modelo generativo identifica los parámetros (por ejemplo, la fuerza de las conexiones) a partir de los datos observados. La comparación bayesiana de modelos se utiliza para comparar modelos en función de la evidencia disponible, que posteriormente se puede caracterizar en términos de parámetros.

Los estudios de DCM suelen incluir las siguientes etapas: ^{[ 2 ]}

Diseño experimental. Se formulan hipótesis específicas y se lleva a cabo un experimento.
Preparación de datos. Los datos adquiridos se preprocesan (por ejemplo, para seleccionar las características de datos relevantes y eliminar las variables de confusión).
Especificación del modelo. Se especifica uno o más modelos directos (DCM) para cada conjunto de datos.
Estimación del modelo. El/los modelo(s) se ajustan a los datos para determinar su evidencia y parámetros.
Comparación de modelos. La evidencia de cada modelo se utiliza para la comparación bayesiana de modelos (a nivel individual o grupal) con el fin de seleccionar el o los mejores modelos. El promedio bayesiano de modelos (BMA) se utiliza para calcular un promedio ponderado de las estimaciones de parámetros de los diferentes modelos.

A continuación se resumen brevemente las etapas clave.

Diseño experimental

Los experimentos de neuroimagen funcional suelen basarse en tareas o examinar la actividad cerebral en reposo ( estado de reposo ). En los experimentos basados en tareas, las respuestas cerebrales se evocan mediante entradas deterministas conocidas (estímulos controlados experimentalmente). Estas variables experimentales pueden cambiar la actividad neuronal a través de influencias directas en regiones cerebrales específicas, como los potenciales evocados en la corteza visual temprana , o mediante una modulación del acoplamiento entre poblaciones neuronales; por ejemplo, la influencia de la atención. Estos dos tipos de entrada —inductora y moduladora— se parametrizan por separado en DCM. ^{[ 1 ]} Para permitir una estimación eficiente de los efectos inductores y moduladores, se suele utilizar un diseño experimental factorial 2x2, donde un factor actúa como entrada inductora y el otro como entrada moduladora. ^{[ 2 ]}

Los experimentos en estado de reposo no incluyen manipulaciones experimentales durante el período de registro de neuroimagen. En cambio, se ponen a prueba hipótesis sobre el acoplamiento de fluctuaciones endógenas en la actividad neuronal o sobre las diferencias de conectividad entre sesiones o sujetos. El marco DCM incluye modelos y procedimientos para el análisis de datos en estado de reposo, que se describen en la siguiente sección.

Especificación del modelo

Todos los modelos en DCM tienen la siguiente forma básica:

${\begin{aligned}{\dot {z}}&=f(z,u,\theta ^{(n)})\\y&=g(z,\theta ^{(h)})+\epsilon \end{aligned}}$

La primera igualdad describe el cambio en la actividad neuronal con respecto al tiempo (es decir, ), que no puede observarse directamente mediante modalidades de imagen funcional no invasivas. La evolución de la actividad neuronal a lo largo del tiempo está controlada por una función neuronal con parámetros y entradas experimentales . La actividad neuronal, a su vez, genera la serie temporal (segunda igualdad), que se produce mediante una función de observación con parámetros . El ruido de observación aditivo completa el modelo de observación. Por lo general, los parámetros neuronales son de gran interés, ya que representan, por ejemplo, la fuerza de las conexiones, que puede variar bajo diferentes condiciones experimentales. $z$ ${\dot {z}}$ $f$ $\theta ^{(n)}$ $u$ $y$ $g$ $\theta ^{(h)}$ $\epsilon$ $\theta ^{(n)}$

Para especificar un DCM es necesario seleccionar un modelo neuronal y un modelo de observación , así como establecer las distribuciones a priori adecuadas para los parámetros; por ejemplo, seleccionar qué conexiones deben activarse o desactivarse. $f$ $g$

resonancia magnética funcional

El modelo neuronal en DCM para fMRI es una aproximación de Taylor que captura las influencias causales generales entre las regiones cerebrales y su cambio debido a las entradas experimentales (ver imagen). Esto se acopla con un modelo biofísico detallado de la generación de la respuesta dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) y la señal de MRI, ^{[ 1 ]} basado en el modelo Balloon de Buxton et al., ^{[ 3 ]} que se complementó con un modelo de acoplamiento neurovascular. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Las adiciones al modelo neuronal han incluido interacciones entre poblaciones neuronales excitatorias e inhibitorias ^{[ 6 ]} e influencias no lineales de poblaciones neuronales en el acoplamiento entre otras poblaciones. ^{[ 7 ]}

El DCM para estudios de estado de reposo se introdujo por primera vez en Stochastic DCM, ^{[ 8 ]} que estima tanto las fluctuaciones neuronales como los parámetros de conectividad en el dominio del tiempo, utilizando filtrado generalizado . Posteriormente se introdujo un esquema más eficiente para datos de estado de reposo que opera en el dominio de la frecuencia, llamado DCM para densidad espectral cruzada (CSD). ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Ambos pueden aplicarse a redes cerebrales a gran escala restringiendo los parámetros de conectividad en función de la conectividad funcional. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Otro desarrollo reciente para el análisis del estado de reposo es Regression DCM ^{[ 13 ]} implementado en la colección de software Tapas (ver Implementaciones de software ). Regression DCM opera en el dominio de la frecuencia, pero linealiza el modelo bajo ciertas simplificaciones, como tener una función de respuesta hemodinámica fija (canónica). Esto permite una estimación rápida de redes cerebrales a gran escala.

EEG / MEG

DCM for EEG and MEG data use more biologically detailed neural models than fMRI, due to the higher temporal resolution of these measurement techniques. These can be classed into physiological models, which recapitulate neural circuitry, and phenomenological models, which focus on reproducing particular data features. The physiological models can be further subdivided into two classes. Conductance-based models derive from the equivalent circuit representation of the cell membrane developed by Hodgkin and Huxley in the 1950s.^[14] Convolution models were introduced by Wilson & Cowan^[15] and Freeman ^[16] in the 1970s and involve a convolution of pre-synaptic input by a synaptic kernel function. Some of the specific models used in DCM are as follows:

Physiological models:
- Convolution models:
  - DCM for evoked responses (DCM for ERP).^[17]^[18] This is a biologically plausible neural mass model, extending earlier work by Jansen and Rit.^[19] It emulates the activity of a cortical area using three neuronal sub-populations (see picture), each of which rests on two operators. The first operator transforms the pre-synaptic firing rate into a Post-Synaptic Potential (PSP), by convolving pre-synaptic input with a synaptic response function (kernel). The second operator, a sigmoid function, transforms the membrane potential into a firing rate of action potentials.
  - DCM for LFP (Local Field Potentials).^[20] Extends DCM for ERP by adding the effects of specific ion channels on spike generation.
  - Canonical Microcircuit (CMC).^[21] Used to address hypotheses about laminar-specific ascending and descending connections in the brain, which underpin the predictive coding account of functional brain architectures. The single pyramidal cell population from DCM for ERP is split into deep and superficial populations (see picture). A version of the CMC has been applied to model multi-modal MEG and fMRI data.^[22]
  - Neural Field Model (NFM).^[23] Extends the models above into the spatial domain, modelling continuous changes in current across the cortical sheet.
- Conductance models:
  - Modelo de masa neuronal (NMM) y modelo de campo medio (MFM). ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Estos tienen la misma disposición de poblaciones neuronales que DCM para ERP, arriba, pero se basan en el modelo de Morris-Lecar de la fibra muscular del percebe, ^{[ 26 ]} que a su vez deriva del modelo de Hodgin y Huxley del axón del calamar gigante. ^{[ 14 ]} Permiten inferir sobre el flujo de iones excitatorios (Na+) e inhibitorios (Cl-) activados por ligando, mediado a través de receptores glutamatérgicos y GABAérgicos rápidos. Mientras que DCM para fMRI y los modelos de convolución representan la actividad de cada población neuronal por un solo número - su actividad media - los modelos de conductancia incluyen la densidad completa (distribución de probabilidad) de actividad dentro de la población. La 'suposición de campo medio' utilizada en la versión MFM del modelo asume que la densidad de la actividad de una población depende solo de la media de otra. Una extensión posterior añadió canales iónicos NMDA dependientes de voltaje. ^{[ 27 ]}
Modelos fenomenológicos:
- DCM para acoplamiento de fase. ^{[ 28 ]} Modela la interacción de las regiones cerebrales como osciladores débilmente acoplados (WCO), en los que la tasa de cambio de fase de un oscilador está relacionada con las diferencias de fase entre sí mismo y otros osciladores.

Estimación del modelo

La inversión o estimación de modelos se implementa en DCM utilizando Bayes variacional bajo el supuesto de Laplace . ^{[ 29 ]} Esto proporciona dos cantidades útiles: la verosimilitud marginal logarítmica o evidencia del modelo es la probabilidad de observar los datos bajo un modelo dado. Generalmente, esto no se puede calcular explícitamente y se aproxima mediante una cantidad llamada energía libre variacional negativa , conocida en aprendizaje automático como Límite Inferior de Evidencia (ELBO). Las hipótesis se prueban comparando la evidencia para diferentes modelos en función de su energía libre, un procedimiento llamado comparación de modelos bayesianos. $\ln {p(y|m)}$ $F$

La estimación del modelo también proporciona estimaciones de los parámetros , por ejemplo, la fuerza de las conexiones, que maximizan la energía libre. Cuando los modelos difieren únicamente en sus distribuciones a priori, la reducción de modelos bayesianos puede utilizarse para obtener la evidencia y los parámetros de modelos anidados o reducidos de forma analítica y eficiente. $p(\theta |y)$

Comparación de modelos

Los estudios de neuroimagen suelen investigar efectos que se conservan a nivel de grupo o que difieren entre sujetos. Existen dos enfoques predominantes para el análisis a nivel de grupo: la selección de modelos bayesianos de efectos aleatorios (BMS) ^{[ 30 ]} y el método bayesiano empírico paramétrico (PEB) ^{[ 31 ]} . La BMS de efectos aleatorios postula que los sujetos difieren en función del modelo que generó sus datos; por ejemplo, al seleccionar un sujeto al azar de la población, podría haber un 25 % de probabilidad de que su cerebro esté estructurado como el modelo 1 y un 75 % de probabilidad de que esté estructurado como el modelo 2. El proceso de análisis para el enfoque BMS sigue una serie de pasos:

Especificar y estimar múltiples DCM por sujeto, donde cada DCM (o conjunto de DCM) incorpora una hipótesis.
Realizar un análisis de efectos aleatorios BMS para estimar la proporción de sujetos cuyos datos fueron generados por cada modelo.
Calcula los parámetros de conectividad promedio entre los modelos mediante el método de promedio bayesiano de modelos. Este promedio se pondera según la probabilidad posterior de cada modelo, lo que significa que los modelos con mayor probabilidad contribuyen más al promedio que los modelos con menor probabilidad.

Alternativamente, se puede utilizar el método bayesiano empírico paramétrico (PEB) ^{[ 31 ]} , que especifica un modelo jerárquico sobre parámetros (por ejemplo, la fuerza de las conexiones). Este método prescinde de la noción de diferentes modelos a nivel de sujetos individuales y asume que las personas difieren en la fuerza (paramétrica) de las conexiones. El enfoque PEB modela distintas fuentes de variabilidad en la fuerza de las conexiones entre sujetos mediante efectos fijos y variabilidad entre sujetos (efectos aleatorios). El procedimiento PEB es el siguiente:

Especifique un único DCM "completo" por sujeto, que contenga todos los parámetros de interés.
Especifique un modelo lineal general bayesiano (GLM) para modelar los parámetros (la densidad posterior completa) de todos los sujetos a nivel de grupo.
Se ponen a prueba las hipótesis comparando el modelo completo a nivel de grupo con modelos reducidos a nivel de grupo en los que se han desactivado ciertas combinaciones de conexiones.

Validación

Los avances en DCM se han validado utilizando diferentes enfoques:

La validez aparente establece si los parámetros de un modelo se pueden recuperar a partir de datos simulados. Esto se suele realizar junto con el desarrollo de cada nuevo modelo (Ej. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} ).
La validez de constructo evalúa la consistencia con otros métodos analíticos. Por ejemplo, el DCM se ha comparado con el modelado de ecuaciones estructurales ^{[ 32 ]} y otros modelos computacionales neurobiológicos. ^{[ 33 ]}
La validez predictiva evalúa la capacidad de predecir efectos conocidos o esperados. Esto ha incluido pruebas comparativas con iEEG/EEG/estimulación ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} y con tratamientos farmacológicos conocidos. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

Limitaciones / desventajas

DCM es un enfoque basado en hipótesis para investigar las interacciones entre regiones de interés predefinidas. No es ideal para análisis exploratorios. ^{[ 2 ]} Aunque se han implementado métodos para la búsqueda automática en modelos reducidos ( reducción de modelos bayesianos ) y para modelar redes cerebrales a gran escala, ^{[ 12 ]} estos métodos requieren una especificación explícita del espacio del modelo. En neuroimagen, enfoques como el análisis de interacción psicofisiológica (PPI) pueden ser más apropiados para uso exploratorio; especialmente para descubrir nodos clave para el análisis DCM posterior.

Los métodos bayesianos variacionales utilizados para la estimación de modelos en DCM se basan en la suposición de Laplace, que trata la distribución posterior de los parámetros como gaussiana. Esta aproximación puede fallar en el contexto de modelos altamente no lineales, donde los mínimos locales pueden impedir que la energía libre sirva como un límite preciso para la evidencia del modelo logarítmico. Los enfoques de muestreo constituyen el estándar de oro; sin embargo, son laboriosos y se han utilizado típicamente para validar las aproximaciones variacionales en DCM. ^{[ 40 ]}

Implementaciones de software

DCM está implementado en el paquete de software Statistical Parametric Mapping , que sirve como implementación canónica o de referencia ( http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/spm12/ ). Ha sido reimplementado y desarrollado en la colección de software Tapas ( https://www.tnu.ethz.ch/en/software/tapas.html Archivado el 3 de febrero de 2019 en Wayback Machine ) y en la caja de herramientas VBA ( https://mbb-team.github.io/VBA-toolbox/ ).

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