Directional selection

In population genetics, directional selection is a mode of natural selection in which individuals with a trait (for example, beak size) at one extreme of a phenotypic distribution have better fitness than individuals with intermediate or opposite extreme phenotypes. Over time, the allele frequencies, and consequently the population mean for the trait, shift consistently in the direction of the extreme phenotype with greater fitness. An example is the evolution of antibiotic resistance in bacteria – the introduction of a strong selective pressure (the antibiotic) selects resistant strains of bacteria, thereby shifting allele frequencies toward phenotypes with strong resistance to the antibiotic.^[1]

This type of selection plays an important role in the emergence of complex and diversifying traits and is also a primary force in speciation.^[2] Natural phenomena that might promote strong directional selection include:

• Sudden environmental changes (biotic or abiotic) favouring one phenotype over a previously dominant phenotype;
• Colonization of a new habitat with novel selection pressures (as was the case with Darwin’s finches migrating to the Galápagos Islands two million years ago);
• The genetic context offers sufficient heritable variation and involves relatively minor interactions or correlations among genes (pleiotropy or epistasis^[3]) and trade-offs (antagonistic pleiotropy). Such interactions would not necessarily preclude directional selection, but would make it more complicated.^[4]

La selección direccional fue identificada y descrita por primera vez por el naturalista Charles Darwin en su libro El origen de las especies, publicado en 1859. ^{[ 5 ]} La identificó como un tipo de selección natural junto con la selección estabilizadora y la selección disruptiva . ^{[ 6 ]} Estos tipos de selección también operan favoreciendo alelos específicos e influyendo en la futura distribución de frecuencias fenotípicas de la población . ^{[ 7 ]}

La selección estabilizadora favorece los fenotipos intermedios y selecciona en contra de los fenotipos extremos. ^{[ 8 ]} Tiende a reducir la varianza alrededor de la media. La selección disruptiva favorece los fenotipos extremos y, al mismo tiempo, selecciona en contra de los fenotipos moderados. La frecuencia de los alelos extremos aumenta mientras que la frecuencia de los alelos moderados disminuye, lo que posiblemente conduzca a una distribución bimodal . ^{[ 9 ]}

A nivel genético, la selección direccional corresponde al aumento de la frecuencia de un alelo (o combinación de alelos) que confiere mayor aptitud, pudiendo llegar a fijarse (es decir, cuando la frecuencia relativa en la población es uno o cercana a uno). La selección direccional puede actuar sobre mutaciones genéticas o sobre la variación genética existente.

• Selección direccional que actúa sobre nuevas mutaciones genéticas. Un « barrido selectivo duro » ocurre cuando se produce una mutación beneficiosa y aumenta su frecuencia en la población, reduciendo así la variación genética. Al mismo tiempo, la variación genética se reduce en los loci estrechamente ligados al gen favorecido, ya que los genes relacionados se propagan junto con él a medida que este llega a dominar la población. ^{[ 10 ]}
• Selección direccional que actúa sobre la variación genética existente. Otro tipo de barrido, un "barrido suave a partir de la variación genética existente", ocurre cuando una mutación previamente neutra presente en una población se vuelve beneficiosa, a menudo debido a un cambio ambiental. Dicha mutación puede estar presente en varios contextos genómicos, de modo que cuando aumenta rápidamente su frecuencia, no borra toda la variación genética de la población. ^{[ 11 ]}

Los límites de la selección direccional se hacen evidentes cuando, incluso bajo presiones selectivas continuas, la selección se ralentiza o se detiene al agotarse la variación genética disponible o al alcanzarse restricciones genéticas/correlacionadas (los llamados “ límites de selección ”). Un límite de selección es un término de la cría animal y la genética cuantitativa que se refiere al cese del cambio fenotípico incluso cuando se aplica una selección direccional continua a un rasgo, como el tamaño corporal . Por ejemplo, un alelo que es “bueno” para el rasgo bajo selección direccional puede ser “malo” con respecto al éxito reproductivo a lo largo de la vida. En el escenario del tamaño corporal (que, por ejemplo, podría mejorar la capacidad de los grandes depredadores para cazar presas grandes), esto podría significar que un alelo que confiere un mayor tamaño corporal también podría reducir la fertilidad , eliminando posiblemente los beneficios de aptitud del rasgo sobre el que actuaba originalmente la selección direccional. ^{[ 12 ]}

La selección direccional suele ocurrir durante cambios ambientales o migraciones de poblaciones a nuevas áreas con diferentes presiones ambientales. La selección direccional permite cambios rápidos en la frecuencia alélica que pueden acompañar a factores ambientales que cambian rápidamente y juega un papel importante en la especiación. ^{[ 2 ]} El análisis de los efectos de los loci de rasgos cuantitativos ( QTL ) se ha utilizado para examinar el impacto de la selección direccional en la diversificación fenotípica. Un QTL es una región de un gen que corresponde a un rasgo fenotípico específico, y la medición de las frecuencias estadísticas de los rasgos puede ser útil para analizar las tendencias fenotípicas. ^{[ 21 ]} En un estudio, el análisis mostró que los cambios direccionales en los QTL que afectan a varios rasgos eran más comunes de lo esperado por azar entre diversas especies. Esto fue una indicación de que la selección direccional es una causa principal de la diversificación fenotípica que eventualmente puede resultar en especiación. ^{[ 22 ]}

Se pueden realizar diferentes pruebas estadísticas para evaluar la selección direccional en una población. Una prueba altamente indicativa de cambios en las frecuencias alélicas es la prueba de signos de QTL, y otras pruebas incluyen la prueba de la razón Ka/Ks y la prueba de la tasa relativa. La prueba de signos de QTL compara el número de QTL antagónicos con un modelo neutral y permite evaluar la selección direccional frente a la deriva genética . ^{[ 23 ]} La prueba de la razón Ka/Ks compara el número de sustituciones no sinónimas con las sinónimas, y una razón mayor que 1 indica selección direccional. ^{[ 24 ]} La prueba de la razón relativa analiza la acumulación de rasgos ventajosos frente a un modelo neutral, pero requiere un árbol filogenético para la comparación. Esto puede resultar difícil si no se conoce la historia filogenética completa o si no es lo suficientemente específica para la comparación de la prueba. ^{[ 25 ]}

• Evolución adaptativa en el genoma humano
• Selección de equilibrio
• Selección disruptiva
• Búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia por parte de los polinizadores
• Selección negativa (selección natural)
• Selección estabilizadora
• Evolución de la polilla moteada
• Selección fluctuante

• Sabeti PC; et  al. (2006). "Selección natural positiva en el linaje humano". Science . 312 (5780): 1614– 1620. Bibcode : 2006Sci...312.1614S . doi : 10.1126/science.1124309 . PMID 16778047 . S2CID 10809290 .  
• Pickrell JK, Coop G, Novembre J, et  al. (mayo de 2009). "Señales de selección positiva reciente en una muestra mundial de poblaciones humanas" . Genome Research . 19 (5): 826– 837. doi : 10.1101/gr.087577.108 . PMC 2675971. PMID 19307593 .  
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• Selección natural
• Teorías modernas de la evolución