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Diplonémido

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Diplonemea es una clase [ 1 ] de protistas unicelulares biflagelados. [ 2 ] Los organismos son generalmente incoloros y de forma oblonga, con dos flagelos que emergen de una bolsa subapical. [ 3 ] Poseen un gran genoma mitocondrial compuesto de ADN lineal fragmentado. [ 4 ] Estas secuencias no codificantes deben ser trans-empalmadas masivamente, lo que lo convierte en uno de los procesos de edición postranscripcional más complejos conocidos en eucariotas.

Historia

Los estudios primarios realizados en la década de 1900 por Griessmann y Skuja agruparon inicialmente a Diplonemea (o más específicamente, a los taxones Diplonema y Rhynchopus ) con los euglenidos. Esto se debió a que ambos grupos compartían muchas similitudes morfológicas con los euglenidos , como el metabolismo, la locomoción y un aparato de alimentación reforzado con microtúbulos. [ 5 ] Sin embargo, esta conclusión generó cierta controversia, ya que los diplonémidos carecían de características comunes a todos los euglenidos, como la presencia de bandas de película y varillas paraxonemales en sus flagelos. [ 6 ] En cambio, se los incluyó en el filo euglenozoo y compartieron este taxón con los kinetoplástidos y los euglenidos. [ 7 ] La inclusión de Rhynchopus y Diplonema en la clase Diplonemea se confirmó posteriormente mediante análisis del ARN ribosómico nuclear 18S. [ 8 ] Hasta ahora, Rhynchopus y Diplonema forman parte del subgrupo de diplonémidos 'clásicos', y Hemistasia forma parte del subgrupo de diplonémidos 'no clásicos'.

Recientemente, se debatió si los Diplonemea estaban más estrechamente relacionados con los euglenoides o los kinetoplástidos . No fue hasta el análisis de las proteínas de choque térmico citosólicas que se propuso una relación de parentesco entre los diplonémidos y los kinetoplástidos. [ 6 ] Esto se vio respaldado por un análisis filogenético que reveló que los Diplonemea poseen un ARN líder de empalme funcional característico de los kinetoplástidos. [ 9 ] Además, el aminoácido triptófano está codificado por el codón TGA en kinetoplástidos y diplonémidos, mientras que en los euglenoides se utiliza el codón regular. [ 6 ]

Nevertheless, despite the similarities between kinetoplastids and diplonemids, the two taxa are still distinct from each other. Diplonemea still lack a kinetoplast, and have a unique bi-flagellated trophic phase not seen in kinetoplastids. Presently, the kinetoplastids are regarded as the sister group to the Diplonemea.

Although there are only three named genera within the Diplonemea, environmental sequencing performed by the recent TARA Ocean Expedition concluded there are potentially thousands of genera,[2] suggesting that pelagic Diplonemea are the most diverse planktonic eukaryotes in the oceans.

Habitat and ecology

Although Diplonemea are generally predators, some species display parasitic life strategies.[4] Diplonemea display a rich diversity in marine and freshwater environments, with their relative abundance increasing with depth.[10] The diplonemids that exist in these different environments are genetically distinct, and exhibit slightly different lifestyles. The 'classic' diplonemids (i.e. Diplonema and Rhynchopus) are benthic, whereas the marine diplonemids, which include Hemistasia, are planktonic.[3]

There are potentially thousands of unknown marine Diplonemea species, with this diversity highly stratified in accordance to depth. Although molecular sequencing confirms the existence of these unnamed marine Diplonemea, information regarding their morphology and lifestyle is absent.[2] As marine Diplonemea are the most abundant and genetically diverse protists (and potentially eukaryotes) in the sea, there are strong implications that they play a key role in aquatic ecosystems. As of now, this exact role is unknown.

Description

Morphology and anatomy

Classical diplonemids (i.e. Diplonema and Rhynchopus), are colourless and oblong in shape. They are approximately 20 μm in length and possess a microtubule layer underneath their plasma membrane.[11] Adjacent to it is a mitochondrion with discoidal cristae.[7] They also possess two flagella of equal length, both of which lack paraxial rods.[3] The two basal bodies originate from a subapical pocket, which merges with an adjacent feeding apparatus.[5] This feeding apparatus is surrounded by many food vacuoles and reinforced by microtubules.[11]

Los diplonémidos no clásicos (es decir, Hemistasia) son diversos en tamaño, pero comparten muchos aspectos morfológicos con los diplonémidos clásicos. Sin embargo, la gran mayoría de estos diplonémidos marinos nunca se han observado, y su existencia solo se ha confirmado mediante análisis moleculares. [ 3 ]

Aunque los Diplonemea no poseen bandas peliculares como los euglenoides , aún se mueven mediante metabolia. [ 4 ]

Los Diplonemea también presentan compartimentalización de enzimas glucolíticas y gluconeogénicas en peroxisomas. Estos orgánulos se denominan glicosomas, y es una característica que también comparten con su taxón hermano, los kinetoplástidos . [ 12 ]

ciclos de vida

Los diplonémidos son capaces de reproducirse sexualmente, ya que se han encontrado genes implicados en la meiosis. [ 13 ] Aunque los diplonémidos marinos parecen reproducirse sexualmente, no se sabe mucho sobre la reproducción de los diplonémidos, ya que los euglenozoos rara vez muestran procesos sexuales. [ 6 ]

Genética

Diplonemea posee una disposición única del ADN mitocondrial. Aunque Diplonemea tiene un genoma mitocondrial grande, este no contiene genes completos intactos. En cambio, su ADN mitocondrial consiste en fragmentos génicos lineales de diferentes tamaños. Debido a que cada fragmento está lleno de repeticiones e incompleto, individualmente no pueden codificar un gen por sí mismos. En su lugar, los fragmentos se transcriben y se unen mediante su propia maquinaria de trans-empalme especializada. [ 4 ] Una vez unidos, el transcrito sufre una edición extensa para convertirse en ARN reconocible. Esto se logra mediante la inserción de uracilo, la desanimación de nucleótidos o la sustitución, lo que finalmente genera un transcrito completamente maduro y traducible. [ 14 ]

El genoma de Diplonemea contiene un gen de ARN líder empalmado, lo que confirma el uso del trans-splicing dependiente del espliceosoma del ARNm durante la expresión nuclear.

Los diplonémidos poseen el gen gap3 , que se encuentra específicamente en cianobacterias y Pseudomonadota . Esto probablemente se deba a la transferencia horizontal de genes tras la divergencia de los diplonémidos de los euglenoides. [ 15 ] Hasta la fecha, este es uno de los ejemplos más respaldados de transferencia horizontal de genes de una bacteria a un eucariota y podría tener implicaciones para la adquisición de capacidades bioquímicas por parte de los diplonémidos.

Taxonomía

Aunque actualmente está compuesta por menos de una docena de especies nombradas, la existencia de miles de taxones desconocidos de diplonémidos se ha sugerido mediante análisis de secuenciación ambiental. [ 2 ] La clase actualmente incluye un orden , tres familias y diez géneros. [ 16 ] [ 17 ]

  • Clase Diplonemea Cavalier-Smith, 1993
    • Orden Diplonemida Cavalier-Smith, 1993
      • Familia Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993
        • Género Diplonema Griesmann, 1914
        • Género Rhynchopus Skuja, 1948
        • Género Lacrimia Tashyreva, Prokopchuk, Horák y Lukeš en Tashyreva et al., 2018
        • Género Flectonema Tashyreva, Prokopchuk, Horák y Lukeš en Tashyreva et al., 2018
        • Género Sulcionema Tashyreva, Prokopchuk, Horák y Lukeš en Tashyreva et al., 2018
        • Género Natarhynchopus Tashyreva, Horák y Lukeš en Tashyreva et al., 2025
      • Familia Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016
        • Género Hemistasia Griesmann, 1914
        • Género Namystinia Prokopchuk, Tashyreva y Lukeš en Prokopchuk et al., 2019
        • Género Artemidia Prokopchuk, Tashyreva y Lukeš en Prokopchuk et al., 2019
      • Familia Eupelagonimidae Okamoto y Keeling en Okamoto et al., 2019
        • Género Eupelagonema Okamoto y Keeling en Okamoto et al., 2019

Referencias

  1. ↑ Kostygov, Alexei Y.; Karnkowska, Anna; Votypka, Jan; Tashyreva, Daria; Maciszewski, Kacper; Yurchenko, Vyacheslav; Lukeš, Julius (10 de marzo de 2021). «Euglenozoa: taxonomía, diversidad y ecología, simbiosis y virus» . Biología abierta . 11 (3) 200407. doi : 10.1098/rsob.200407 . PMC 8061765 . 
  2. 1 2 3 4 Flegontova, Olga; Flegontov, Pavel; Malviya, Shruti; Audic, Stéphane; Wincker, Patricio; De Vargas, Colomban; Jugador de bolos, Chris; Lukeš, Julio; Horak, Aleš (2016). "Extrema diversidad de eucariotas diplonemidos en el océano" . Biología actual . 26 (22): 3060– 3065. doi : 10.1016/j.cub.2016.09.031 . PMID 27875689 . 
  3. 1 2 3 4 Gawryluk, Ryan MR; Del Campo, Javier; Okamoto, Noriko; Strassert, Jürgen FH; Lukeš, Julius; Richards, Thomas A.; Worden, Alexandra Z.; Santoro, Alyson E.; Keeling, Patrick J. (2016). "Identificación morfológica y genómica unicelular de diplonémidos marinos" . Current Biology . 26 (22): 3053– 3059. doi : 10.1016/j.cub.2016.09.013 . PMID 27875688 . 
  4. 1 2 3 4 Lukeš, Julio; Flegontova, Olga; Horak, Aleš (2015). "Diplonemidas" . Biología actual . 25 (16): R702– R704. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.052 . PMID 26294177 . 
  5. ^ Roy , Joannie; Faktorová, Drahomíra; Benada, Oldřich; Lukeš, Julio; Hamburguesa, Gertraud (2007). "Descripción de Rhynchopus euleeides n. sp. (Diplonemea), un euglenozoo marino de vida libre". La Revista de Microbiología Eucariota . 54 (2): 137– 145. doi : 10.1111/j.1550-7408.2007.00244.x . PMID 17403154 . 
  6. 1 2 3 4 Heyden, Sophie; Chao, EMA E.; Vickerman, Keith; Cavalier-Smith, Thomas (2004). "Filogenia del ARN ribosómico de flagelados bodónidos y diplonémidos y la evolución de los euglenozoos". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 51 (4): 402– 416. doi : 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00387.x .
  7. ^ Simpson , Alastair GB (1997). "La identidad y composición de los Euglenozoa". Archiv für Protistenkunde . 148 (3): 318– 328. doi : 10.1016/s0003-9365(97)80012-7 .
  8. ↑ Busse, I.; Preisfeld, Angelika (2002). "Posición filogenética de Rhynchopus sp. y Diplonema ambulator según lo indicado por análisis del ADN ribosomal de la subunidad pequeña de euglenozoos". Gene . 284 ( 1–2 ): 83–91 . doi : 10.1016/s0378-1119(02)00390-6 . PMID 11891049 . 
  9. ↑ Sturm, Nancy R.; Maslov, Dmitri A.; Grisard, Edmundo C.; Campbell, David A. (2001). " Diplonema spp. Poseen genes de ARN líder empalmado similares a los de Kinetoplastida". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 48 (3): 325– 331. doi : 10.1111/j.1550-7408.2001.tb00321.x .
  10. ^ Debroas, Didier; Domaizon, Isabelle; Humbert, Jean-François; Jardillier, Ludwig; Lepere, Cécile; Oudart, Ana; Taib, Najwa (2017). "Descripción general de la diversidad de eucariotas microbianos de agua dulce: un primer análisis de datos de metacódigos de barras disponibles públicamente" . Ecología de microbiología FEMS . 93 (4). doi : 10.1093/femsec/fix023 . PMID 28334157 . 
  11. 1 2 Triemer, Richard E.; Ott, Donald W. (1990). "Ultraestructura de Diplonema ambulator larsen & patterson (euglenozoa) y su relación con Isonema ". European Journal of Protistology . 25 (4): 316– 320. doi : 10.1016/s0932-4739(11)80123-9 . PMID 23196044 . 
  12. ↑ Gabaldón, Toni; Ginger, Michael L.; Michels, Paul AM (2016). "Peroxisomas en protistas parásitos". Molecular and Biochemical Parasitology . 209 ( 1– 2): 35– 45. doi : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.005 . PMID 26896770 . 
  13. ↑ Goodenough, U.; Heitman, J. (2014). "Orígenes de la reproducción sexual eucariota" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (3) a016154. doi : 10.1101/cshperspect.a016154 . PMC 3949356. PMID 24591519 .  
  14. ↑ David, Vojtěch; Archibald, John M. (2016). "Evolución: Sondeando las profundidades de la diversidad de los diplonémidos" . Current Biology . 26 (24): R1290– R1292. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.050 . PMID 27997843 . 
  15. ↑Qian, Q.; Keeling, P. J. (2001). "Diplonemid Glyceraldehyde-3-Phosphate Dehydrogenase (GAPDH) and Prokaryote-to-Eukaryote Lateral Gene Transfer". Protist. 152 (3): 193–201. doi:10.1078/1434-4610-00059. PMID 11693658.
  16. ↑Kostygov, Alexei Y.; Karnkowska, Anna; Votýpka, Jan; Tashyreva, Daria; Maciszewski, Kacper; Yurchenko, Vyacheslav; Lukeš, Julius (2021-03-10). "Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses". Open Biology. 11 (3) 200407. doi:10.1098/rsob.200407. PMC 8061765.
  17. ↑Tashyreva, Daria; Votýpka, Jan; Yabuki, Akinori; Horák, Aleš; Lukeš, Julius (2025-06-01). "Description of new diplonemids (Diplonemea, Euglenozoa) and their endosymbionts: Charting the morphological diversity of these poorly known heterotrophic flagellates". Protist. 177 126090. doi:10.1016/j.protis.2025.126090. ISSN 1434-4610.