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Diplodocidae

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Los diplodócidos , o miembros de la familia Diplodocidae ("vigas dobles"), son un grupo de dinosaurios saurópodos . Esta familia incluye algunas de las criaturas más largas que jamás hayan pisado la Tierra, como el Diplodocus y el Supersaurus , algunos de los cuales pudieron haber alcanzado longitudes de hasta 42 metros (138 pies) . [ 3 ] [ 1 ] 

Descripción

Diplodocus , representado con espinas limitadas a la línea media del dorso.

Los diplodócidos eran generalmente animales grandes, incluso para los estándares de los saurópodos. Gracias a sus largos cuellos y colas, los diplodócidos se encontraban entre los saurópodos más largos, y se estima que algunas especies, como Supersaurus vivianae y Diplodocus hallorum, alcanzaron longitudes de 30 metros (100 pies) o más. [ 3 ] Los diplodócidos más pesados, como Supersaurus y Apatosaurus , pudieron haber pesado cerca de 40 toneladas. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Sin embargo, no todos los diplodócidos eran tan grandes; la especie sudamericana Leinkupal laticauda fue uno de los diplodócidos más pequeños, con una longitud estimada de solo 9 metros (30 pies) . [ 6 ]  

Sus cabezas, como las de otros saurópodos, eran diminutas con las aberturas nasales en la parte superior de la cabeza (aunque en vida las fosas nasales mismas habrían estado cerca de la punta del hocico [ 7 ] ).

Las cabezas de los diplodócidos se han representado ampliamente con las fosas nasales en la parte superior debido a la posición de las aberturas nasales en el ápice del cráneo. Se ha especulado sobre si dicha configuración significaba que los diplodócidos podrían haber tenido una trompa. [ 8 ] Un estudio de 2006 supuso que no había evidencia paleoneuroanatómica de una trompa. [ 9 ] Señaló que el nervio facial en un animal con trompa, como un elefante, es grande ya que inerva la trompa. La evidencia sugiere que el nervio facial es muy pequeño en los diplodócidos. Estudios de Lawrence Witmer (2001) indicaron que, si bien las aberturas nasales estaban en la parte superior de la cabeza, las fosas nasales carnosas reales estaban situadas mucho más abajo en el hocico. [ 7 ]

Los diplodócidos tenían cuellos largos, que podían alcanzar una longitud estimada de 15 metros (50 pies) en las especies más grandes y de cuello más largo. [ 10 ] El cuello estaba compuesto típicamente por 15 vértebras, aunque en Barosaurus , probablemente tenía 16 vértebras como resultado de la incorporación de una vértebra adicional de la serie dorsal. [ 11 ] La postura habitual del cuello de los diplodócidos es controvertida; los estudios han propuesto posturas que van desde casi rectas y por debajo de la horizontal [ 12 ] hasta una curva en S que llega a la vertical. [ 13 ] 

Características anatómicas distintivas

Históricamente, las cabezas de los diplodócidos se han reconstruido de diversas maneras: a) cráneo, b) representación clásica de la cabeza con las fosas nasales en la parte superior, c) con trompa hipotética, d) representación moderna con las fosas nasales en la parte baja del hocico y una posible cámara de resonancia.

Un diagnóstico es una descripción de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que, en conjunto, lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas de las características de un diagnóstico, pero no todas, son también autapomorfías: rasgos anatómicos distintivos que son únicos de un organismo o grupo determinado.

El clado Diplodocidae se distingue en función de las siguientes características: [ 14 ]

  • narinas : las narinas externas se orientan dorsalmente; y la barra internarial está ausente.
  • yugal : el yugal forma una parte sustancial del margen caudoventral de la fenestra antorbital.
  • Procesos cuadradojugales : el ángulo entre el proceso cuadradojugal rostral y el proceso cuadradojugal dorsal es de aproximadamente 130°.
  • Apófisis paroccipital: el extremo distal de la apófisis paroccipital es redondeado y tiene forma de lengua.
  • paraesfenoides : el rostro del paraesfenoides es una espiga delgada y comprimida lateralmente, y carece del surco dorsal longitudinal.
  • pterigoides : el proceso ectopterigoides del pterigoides se encuentra debajo de la fenestra antorbital y está reducido, de modo que no es visible debajo del margen ventral del cráneo cuando se examina en vista lateral; además, el ancho del cuerpo principal del pterigoides es al menos el 33% de la longitud del pterigoides.
  • dientes : al menos 5-6 dientes de reemplazo aparecen por alvéolo (como se observa en Nigersaurus )
  • vértebras dorsales : no hay más de 10 vértebras dorsales.
  • vértebras caudales : Hay entre 70 y 80 vértebras caudales.
  • falanges del pie : la falange del pie I-1 tiene un margen proximoventral que se extiende formando una placa delgada o talón que se encuentra debajo del extremo distal del metatarsiano I; además, la falange del pie II-2 está reducida en longitud craneocaudal y tiene una forma irregular.

Piel

Impresión de piel de un diplodócido, espécimen CMC VP 10659

Se han encontrado pocas impresiones de piel de diplodócidos. Sin embargo, Stephen Czerkas informó de al menos un hallazgo significativo en 1992. Los fósiles de la cantera Howe en Shell, Wyoming, conservaban porciones de piel alrededor de la punta de la cola, o "latigazo". [ 15 ] Czerkas observó que la piel conservaba una secuencia de espinas cónicas, y que se encontraron otras espinas más grandes dispersas alrededor de las vértebras caudales más grandes. Las espinas parecían estar orientadas en una sola fila a lo largo de la línea media de la cola, y Czerkas especuló que esta fila de la línea media podría haber continuado por toda la espalda y el cuello del animal. [ 16 ]

Se han descubierto fósiles de piel en la cantera Mother's Day que se han asignado a Diplodocus sp. Estos fósiles de piel presentan una gran diversidad de escamas, las cuales varían en forma, tamaño, orientación y relieve tridimensional según su ubicación en el tegumento. Algunas orientaciones de las escamas pueden indicar el origen de la piel en el cuerpo. Por ejemplo, se ha observado una orientación de escamas que consiste en hileras arqueadas de escamas cuadradas similar a las que se ven alrededor de las extremidades de los cocodrilos, por lo que se hipotetiza que esta área pudo haber pertenecido a una extremidad en vida. Debido a la gran diversidad de escamas observada en un área relativamente pequeña de piel, el pequeño tamaño de las escamas y la presencia de individuos pequeños y juveniles en la cantera Mother's Day, se hipotetiza que la piel se originó de un individuo pequeño o juvenil. [ 17 ]

Paleobiología

Dieta y alimentación

Sus dientes solo estaban presentes en la parte frontal de la boca y parecían lápices o clavijas. Probablemente los usaban para cortar el alimento, sin masticarlo, y dependían de gastrolitos (piedras de molleja) para descomponer las fibras vegetales resistentes (similar a las aves modernas ). Los diplodócidos tienen dientes muy inusuales en comparación con otros saurópodos. Las coronas son largas y delgadas, y de sección transversal elíptica, mientras que el ápice forma una punta triangular roma. La faceta de desgaste más prominente se encuentra en el ápice, aunque a diferencia de todos los demás patrones de desgaste observados en los saurópodos, los patrones de desgaste de los diplodócidos se encuentran en el lado labial (de la mejilla) tanto de los dientes superiores como de los inferiores. [ 18 ]

Esto implica que el mecanismo de alimentación de Diplodocus y otros diplodócidos era radicalmente diferente al de otros saurópodos. El desprendimiento unilateral de ramas es el comportamiento de alimentación más probable de Diplodocus , [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] ya que explica los patrones de desgaste inusuales de los dientes (provenientes del contacto diente-alimento). En el desprendimiento unilateral de ramas, una hilera de dientes se habría utilizado para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra actuaría como guía y estabilizador. Con la región preorbital (delante de los ojos) alargada del cráneo, se podían arrancar porciones más largas de tallos en una sola acción. Además, el movimiento palinal (hacia atrás) de las mandíbulas inferiores podría haber contribuido con dos funciones importantes al comportamiento de alimentación: 1) una mayor apertura bucal, y 2) permitir ajustes finos de las posiciones relativas de las hileras de dientes, creando una acción de desprendimiento suave. [ 18 ]

Young et al. (2012) utilizaron modelos biomecánicos para examinar el rendimiento del cráneo del diplodócido. Se concluyó que la propuesta de que su dentición se utilizaba para arrancar la corteza no estaba respaldada por los datos, que mostraron que, en ese caso, el cráneo y los dientes sufrirían tensiones extremas. Se demostró que las hipótesis de arrancar ramas y/o morder con precisión eran comportamientos de alimentación biomecánicamente plausibles. [ 22 ] Los dientes del diplodócido también se reemplazaban continuamente a lo largo de su vida, generalmente en menos de 35 días, como descubrieron Michael D'Emic et al. Dentro de cada alvéolo dental, se desarrollaban hasta cinco dientes de reemplazo para sustituir al siguiente. Los estudios de los dientes también revelan que prefería una vegetación diferente a la de otros saurópodos del Morrison, como Camarasaurus . Esto pudo haber permitido que las diversas especies de saurópodos coexistieran sin competencia. [ 23 ]

Crecimiento

La histología de los huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio de Griebeler et al. (2013) examinó datos histológicos de huesos largos y concluyó que el diplodócido MfN.R.2625 pesaba 4753 kilogramos (5,2 toneladas cortas) , alcanzó la madurez sexual a los 23 años y murió a los 24. El mismo modelo de crecimiento indicó que el diplodócido MfN.R.NW4 pesaba 18 463 kilogramos (20,4 toneladas cortas) y murió a los 23 años, antes de alcanzar la madurez sexual. [ 24 ]

Paleopatología

Un espécimen de diplodócido sin nombre de la Formación Morrison, apodado "Dolly", muestra evidencia de una infección de garganta que produjo hueso con aspecto de coliflor en los sacos aéreos vertebrales. Se cree que la infección fue similar a la aspergilosis , aunque la investigación continúa. Se desconoce si la infección contribuyó o no a la muerte del dinosaurio. [ 25 ] [ 26 ]

Función de cola

Los diplodócidos también tenían colas largas y flexibles , gruesas en la base y que se estrechaban hasta ser muy delgadas en el extremo. Simulaciones por computadora han demostrado que los diplodócidos podían romper fácilmente sus colas, como un látigo . Esto podría generar una explosión sónica de más de 200 decibelios y podría haber sido utilizado en exhibiciones de apareamiento o para ahuyentar a los depredadores. También hay evidencia circunstancial que respalda esta teoría: se han encontrado varios diplodócidos con vértebras caudales fusionadas o dañadas , lo que podría ser un síntoma de que se rompían las colas; esto es particularmente común entre la 18.ª y la 25.ª vértebra caudal, una región que los autores consideran una zona de transición entre la base muscular rígida y la sección flexible en forma de látigo. [ 27 ] Sin embargo, Rega (2012) señala que Camarasaurus , aunque carece de un látigo de cola, muestra un nivel similar de coosificación caudal, y que Mamenchisaurus , aunque tiene el mismo patrón de métricas vertebrales, carece de un látigo de cola y no muestra fusión en ninguna "región de transición". Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se usara como látigo nunca se han encontrado en los diplodócidos. [ 28 ] Más recientemente, Baron (2020) considera improbable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos que se encontraban detrás y a los lados del grupo durante la migración, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos, limitando al mismo tiempo actividades que requieren más energía, como detenerse para buscar individuos dispersos, girar para comprobar visualmente a los individuos que se encuentran detrás o comunicarse vocalmente. [ 29 ]

Clasificación

Ejemplares holotipo de Diplodocus carnegii y Apatosaurus louisae en el Museo Carnegie de Historia Natural.

Diplodocidae fue el tercer nombre dado a lo que ahora se reconoce como la única familia de saurópodos de cuello largo y cola de látigo. Edward Drinker Cope nombró a la familia Amphicoeliidae en 1878 para su género Amphicoelias , a veces considerado un diplodócido. [ 30 ] Sin embargo, el nombre Amphicoeliidae no se popularizó y no se usó en la literatura científica después de 1899, convirtiéndose en un nomen oblitum ("nombre olvidado") según el ICZN , lo que impidió que desplazara al nombre Diplodocidae como sinónimo principal. [ 31 ] Estudios más recientes también han demostrado que Amphicoelias en sí no pertenece a esta familia, sino que es un diplodocoide más primitivo. [ 32 ] Una situación similar ocurrió con el nombre de familia Atlantosauridae , nombrado por Othniel Charles Marsh en 1877, y que Hay argumentó que tenía prioridad sobre Amphicoelidae. [ 33 ] George Olshevsky declaró Atlantosauridae como un nomen oblitum en 1991, aunque científicos como Steel y Nowinski habían tratado a Atlantosauridae como un nombre válido hasta 1971, e incluso el primero añadió una subfamilia, Atlantosaurinae . [ 31 ] [ 34 ]

Algunos dinosaurios fueron considerados diplodócidos en el pasado, pero análisis posteriores y más amplios de las relaciones de la familia no los han clasificado como miembros de ese grupo. Australodocus , por ejemplo, fue descrito inicialmente como un diplodócido, pero en realidad podría haber sido un macronario . [ 32 ] [ 35 ] Amphicoelias fue tradicionalmente considerado un diplodócido debido a su anatomía similar, pero estudios filogenéticos demostraron que era un miembro más basal de los Diplodocoidea. [ 32 ]

Las relaciones entre las especies de Diplodocidae también han sido objeto de frecuentes revisiones. Un estudio de Lovelace, Hartman y Wahl en 2008 encontró que Suuwassea y Supersaurus eran parientes de Apatosaurus , dentro de la subfamilia Apatosaurinae. Sin embargo, un análisis posterior de Whitlock en 2011 mostró que Supersaurus está ligeramente más cerca de Diplodocus que de Apatosaurus , y que Suuwassea es en realidad un dicraeosáurido primitivo . [ 32 ]

Esqueleto moldeado de Brontosaurus parvus basado en el espécimen de la Universidad de Wyoming, producido por Triebold Paleontology Incorporated.

La subfamilia Diplodocinae se erigió para incluir a Diplodocus y sus parientes más cercanos, incluido Barosaurus . [ 36 ] [ 37 ] Algunos autores también han identificado a Dinheirosaurus portugués y Tornieria africano como parientes cercanos de Diplodocus . [ 38 ] [ 39 ]

Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015). [ 1 ]

Evolución y biogeografía

Los diplodócidos probablemente evolucionaron en Norteamérica, donde se encuentran la mayoría de los fósiles de diplodócidos. [ 40 ] Sin embargo, se han encontrado diplodócidos en la mayoría de los continentes, incluyendo Sudamérica, Europa y África. Los diplodócidos y sus parientes cercanos, los dicraeosáuridos, debieron haber divergido entre sí para cuando el dicraeosáurido más antiguo conocido, Lingwulong , aparece en el registro fósil. [ 41 ] Originalmente se pensaba que Lingwulong era posiblemente tan antiguo como el Jurásico Temprano, pero ahora se considera que data del Jurásico Medio tardío. [ 42 ]

La mayoría de los diplodócidos vivieron durante el período Jurásico, pero sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior, al menos en África y Sudamérica. Se conoce un diplodócido sin nombre de la Formación Kirkwood de Sudáfrica. [ 43 ] Leinkupal laticauda proviene de la Formación Bajada Colorada de Argentina, [ 44 ] y se conoce material de diplodócido indeterminado de la cercana Formación Mulichinco de edad similar. [ 45 ]

Referencias

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  • Tomar las riendas , de NewScientist.
  • Según Nathan Myhrvold , los dinosaurios saurópodos podrían haber movido la cola como Indiana Jones , tal vez (según NewScientist).
  • Los látigos y colas de dinosaurio de Ivan Peterson se archivaron el 3 de marzo de 2007 en la Wayback Machine .
  • Reconstrucciones esqueléticas de varios diplodócidos, procedentes del sitio web de dibujos esqueléticos de Scott Hartman.
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