Mosca de ojos pedunculados

1. Centrioncus Speiser, 1910
2. Teloglabrus Feijen, 1983

El género africano Centrioncus (antes ubicado en Sepsidae , pero luego trasladado a Diopsidae) fue recomendado en su momento para ser tratado como una familia separada, Centrioncidae, un grupo hermano de los diopsidos, ^{[ 13 ]} pero desde entonces este linaje generalmente ha sido tratado como una subfamilia. ^{[ 14 ]}

El Sistema Mundial de Información sobre la Biodiversidad incluye: ^{[ 15 ]}

A pesar de la morfología inusual del ojo, cada ojo compuesto ve una región del espacio que se extiende sobre más de un hemisferio en todas las direcciones. Por lo tanto, se produce una amplia superposición binocular, con aproximadamente el 70% de los omatidios de cada ojo teniendo un omatidio binocular compañero en el ojo opuesto que ve en la misma dirección. ^{[ 16 ] [ 17 ]} El campo binocular es más extenso en el cuadrante frontoventral, donde alcanza más de 135°, y es más pequeño en la región dorsal. El comportamiento de las moscas de ojos pedunculados está muy determinado por la visión. Durante el día, los territorios temporales pueden ser defendidos por comportamiento amenazante. Al anochecer, los animales se reúnen en pequeños grupos en estructuras filiformes seleccionadas, regresando al mismo sitio cada día. Cuando los machos de tamaño similar se encuentran dentro de dicho grupo, pueden participar en peleas ritualizadas (o ocasionalmente peleas de contacto). Los competidores son expulsados ​​por el macho dominante. Es más probable que los congéneres provoquen una reacción de amenaza o huida cuando se encuentran a una distancia de unos 50  mm, y las reacciones a moscas de juguete y reflejos en un espejo también ocurren aproximadamente a esta distancia. ^{[ 16 ]}

Las moscas de ojos pedunculados se posan por la noche en los pelos radiculares que cuelgan junto a los arroyos. El apareamiento suele tener lugar al amanecer en las proximidades de sus refugios. Las hembras muestran una fuerte preferencia por posarse y aparearse con machos con pedúnculos oculares más largos, y los machos compiten entre sí para controlar las agregaciones de lekking mediante una contienda ritualizada. Esta contienda implica que los machos se miren de frente y comparen la envergadura relativa de sus ojos, a menudo con las patas delanteras separadas, posiblemente para enfatizar la longitud de sus pedúnculos oculares. ^{[ 18 ]} Los machos de moscas de ojos pedunculados con pedúnculos oculares largos obtienen ventajas de apareamiento tanto por la elección de la hembra como porque son más capaces de competir con los machos rivales. ^{[ 4 ] [ 19 ]}

Aunque la evolución de rasgos masculinos exagerados como resultado de la elección de pareja por parte de las hembras fue en un momento controvertido, los Diopsidae ahora se consideran un ejemplo clásico de animales que exhiben rasgos seleccionados sexualmente. ^{[ 8 ] [ 20 ] [ 21 ]} Una visión sostiene que los ornamentos masculinos coevolucionan con las preferencias femeninas. La selección de una pareja ornamentada hace que los genes que influyen en la expresión del rasgo masculino seleccionado y los genes que codifican la preferencia femenina por este rasgo se transmitan a la descendencia. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Este proceso crea un desequilibrio de ligamiento entre los alelos seleccionados , y la magnitud de las correlaciones genéticas resultantes influye en los resultados evolutivos. Si la correlación genética es alta en relación con la heredabilidad del ornamento masculino, entonces puede ocurrir un proceso descontrolado que conduce a rasgos seleccionados sexualmente extremos, como la increíble envergadura ocular observada en las moscas macho de ojos pedunculados. De lo contrario, el rasgo y la preferencia por el rasgo aumentan hasta que la selección natural en contra de una mayor elaboración del rasgo equilibra la selección sexual . ^{[ 22 ]}

La morfología extrema que exhiben las moscas de ojos pedunculados (especialmente los machos) se ha estudiado con el fin de respaldar la hipótesis de que los rasgos masculinos exagerados podrían evolucionar a través de la elección de pareja por parte de las hembras y que la selección de ornamentos masculinos debería provocar una respuesta correlacionada en las preferencias femeninas. Los investigadores observaron que las moscas se posaban a lo largo de las riberas de los arroyos en la Malasia peninsular y que los machos con mayor envergadura ocular estaban acompañados por más hembras que los machos con menor envergadura ocular. De enero a octubre, los investigadores contaron machos y hembras en 40 pelos radiculares a lo largo de un tramo de 200 m de ribera para confirmar esta observación. ^{[ 24 ]}

Sin embargo, la evolución de la morfología extrema en las moscas macho y la correspondiente evolución de la preferencia femenina por estas características como efecto de la selección sexual es solo una parte del panorama. ^{[ 26 ]} Los modelos de desventaja de la selección sexual predicen que los ornamentos sexuales masculinos tienen una fuerte expresión dependiente de la condición, y esto permite a las hembras evaluar la calidad genética del macho. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

La variación genética subyace a la respuesta al estrés ambiental, como la calidad variable del alimento, de los ornamentos sexuales masculinos, como el aumento de la envergadura ocular, en la mosca de ojos pedunculados. ^{[ 26 ]} Algunos genotipos masculinos desarrollan una gran envergadura ocular en todas las condiciones, mientras que otros genotipos la reducen progresivamente a medida que las condiciones ambientales se deterioran. Varios rasgos no sexuales, incluyendo la envergadura ocular femenina y la longitud de las alas de machos y hembras, también muestran una expresión dependiente de las condiciones, pero su respuesta genética se explica completamente por la relación con el tamaño corporal. A diferencia de estas características, la envergadura ocular masculina aún revela variación genética en respuesta al estrés ambiental después de tener en cuenta las diferencias en el tamaño corporal. Por lo tanto, se podría inferir que estos resultados respaldan firmemente la conclusión de que la elección de pareja por parte de las hembras produce beneficios genéticos para la descendencia, ya que la envergadura ocular actúa como un indicador veraz de la aptitud del macho . La envergadura ocular, por lo tanto, se selecciona no solo en función del atractivo, sino también porque demuestra buenos genes en las parejas. ^{[ 26 ]}

Además, algunas poblaciones de hembras de mosca de ojos pedunculados portan un gen de impulso meiótico en sus cromosomas X que causa proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras . ^{[ 32 ]} En estas poblaciones, los machos que portan un gen para suprimir el impulso meiótico del cromosoma X tienen pedúnculos oculares más largos. Por lo tanto, las hembras que se aparean con estos machos obtienen un beneficio genético directo al producir descendencia masculina en una población sesgada hacia las hembras. En otras palabras, el gen para pedúnculos oculares largos está ligado a un gen que hace que los machos engendren más descendencia masculina. ^{[ 33 ]} Alternativamente, los pedúnculos largos pueden indicar fertilidad, tal vez al alentar a las hembras a usar el esperma de un macho de pedúnculos largos para producir hijos más fértiles. ^{[ 33 ]}