Difuslugia

Difflugia es el género más grande de Arcellinida , uno de los varios grupos de Tubulinea dentro del supergrupo eucariota Amoebozoa . ^{[ 1 ]} Las especies de Arcellinida producen conchas o caparazones a partir de partículas minerales o elementos biogénicos (por ejemplo, frústulas de diatomeas ) y, por lo tanto, se las conoce comúnmente como amebas testadas o amebas con caparazón. Difflugia es particularmente común en marismas y otros hábitats de agua dulce.

El género Difflugia fue descubierto inicialmente en 1815 por L. Leclerc, ^{[ 2 ]} pero su clasificación infragenérica como grupo aún no está clara. El género Difflugia es el más antiguo y diverso de las amebas testadas. Contiene más de 300 especies e innumerables subespecies, ya que incluso pequeñas diferencias en la morfología resultan en la clasificación como una nueva especie. En 1958, Gauthier-Lièvre y Thomas dividieron el género en 10 grupos según la diferencia en la morfología de la concha. Estos 10 grupos se basan en un estudio realizado de las especies africanas de Difflugia ^{[ 3 ].} Las 10 clasificaciones de la forma de la concha son lobulada, con collar, comprimida, urceolada, globosa, ovoide-globosa, alargada, de ángulo agudo, con cuerno y piriforme.

Ha habido problemas para llegar a un consenso específico sobre la taxonomía del género Difflugia . En 1988, se intentó caracterizar y crear un árbol filogenético basado en la composición de la concha. ^{[ 4 ]} Sin embargo, con evidencia adicional se encontró que esta no es realmente una característica útil para evaluar. Además, la mayoría de las descripciones iniciales de especiación de Difflugia se completaron usando microscopía óptica y, por lo tanto, carecían de la tecnología para mostrar detalles de la estructura y composición de la concha. ^{[ 5 ]} La invención de la microscopía electrónica de barrido permite más detalles y mejoró el trabajo taxonómico en torno a Difflugia . Los estudios en torno a Difflugia se han centrado en especies encontradas principalmente en Europa y África. ^{[ 5 ]} Los análisis filogenéticos moleculares han revelado que el género Difflugia , como se define tradicionalmente, no es un grupo monofilético . ^{[ 4 ]} Como resultado, varias especies globulares y oviformes se han transferido al género Netzelia ^{[ 6 ]} y otras especies se han agrupado en un nuevo género Cylindrifflugia . ^{[ 7 ]}

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  Difusgia scalpellum
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  Difusogia pyriformis

El catálogo de especies de Difflugia continúa expandiéndose con descubrimientos en regiones geográficas poco exploradas. Por ejemplo, Difflugia quangtrani fue descrita en 2022 a partir de cuerpos de agua dulce en las Tierras Altas Centrales y la Costa Centro-Sur de Vietnam. Esta especie se caracteriza por un cuerpo principal globular u ovoide, de simetría radial, cubierto de finos granos de arena y un cuello corto distintivo. ^{[ 8 ]}

Las amebas del género Difflugia son amebas testadas con una concha aglutinada. Esta concha puede estar compuesta por diversas partículas minerales, dependiendo del entorno. Estas partículas se denominan colectivamente xenosomas. Todas las especies del género Difflugia adquieren sus xenosomas del medio en el que habitan. Las amebas Difflugia suelen tener conchas específicas de cada especie, organizadas según su forma y tamaño. La mayoría de las especies de Difflugia contienen un solo núcleo, aunque existen algunas multinucleadas. En las especies de mayor tamaño, el núcleo puede ser vesicular, a diferencia del núcleo ovalado habitual. Todas las especies también poseen un epipodio, que es una abertura terminal en la estructura del protista. El tamaño de las amebas Difflugia varía desde 15 μm hasta 500 μm.

Durante la división celular, las partículas recolectadas que se han utilizado para producir la concha se transmiten directamente a la célula hija. La resistencia de la concha varía considerablemente entre las especies de Difflugia y se puede clasificar en tres categorías: robusta, intermedia y frágil. Las conchas robustas presentan una forma irregular en comparación con el resto del género. Las conchas frágiles suelen estar formadas por cristales de diatomeas.

Difflugia no selecciona partículas al azar. Estudios recientes con microscopios avanzados demuestran que Difflugia actúa como un constructor experto. Coloca minerales más pesados ​​y con forma de bloque cerca de la abertura de su concha para mantenerla estable y equilibrada. También utiliza minerales más ligeros y planos en la parte posterior de la concha. ^{[ 9 ]}

Estudios recientes que emplean el mapeo SEM-BEX (electrones retrodispersados ​​y rayos X) han proporcionado nuevos conocimientos sobre la selección de minerales durante la construcción de pruebas en Difflugia. Los análisis de especímenes de Escocia muestran que estas amebas organizan los granos minerales según sus propiedades físicas. Los silicatos de estructura densa, como el cuarzo y el feldespato, tienden a colocarse hacia el extremo apertural, mientras que los silicatos laminares más ligeros, como la moscovita y el caolín, se disponen más cerca del fondo. El mismo estudio informa del primer caso documentado de incorporación intencional de partículas de caolín en las pruebas de Difflugia. ^{[ 10 ]}

Las condiciones ambientales en las que vive Difflugia son importantes a considerar, ya que influyen considerablemente en la morfología de su concha. La composición de la concha depende del pH ambiental y de los materiales disponibles. Difflugia puede encontrarse en una gran variedad de hábitats, como sedimentos de agua dulce, musgos secos, suelo o lagos. Algunas especies son planctónicas y pasan a una fase bentónica durante el invierno, en la que permanecen inmóviles cerca del fondo del cuerpo de agua. Una forma en que el ambiente puede influir en las características de Difflugia es que existen varias especies de agua dulce que poseen endosimbiontes verdes o zooclorelas. Las especies de Difflugia que contienen endosimbiontes no se consideran heterótrofas, sino mixótrofas, ya que combinan la autotrofía y la heterótrofía. La fuente de alimento depende del ambiente, pero en todo el género se encuentra principalmente en algas y hongos. Se ha observado que las especies más pequeñas de Difflugia consumen bacterias, además de algas y hongos.

Las amebas testáceas de agua dulce de las Tierras Altas Centrales y la Costa Centro-Sur de Vietnam muestran una clara diferenciación ecológica entre hábitats. Las muestras planctónicas generalmente contienen una mayor riqueza de especies de Difflugia y otras amebas testáceas que las muestras bentónicas, y la composición de la comunidad varía entre embalses, ríos y humedales. También se observa un marcado patrón de disminución con la distancia, donde las comunidades se vuelven menos similares a medida que aumenta la distancia geográfica. Variables ambientales como la altitud, el pH y el oxígeno disuelto influyen fuertemente en las agrupaciones planctónicas, y las especies individuales de Difflugia muestran asociaciones distintivas con estos gradientes. ^{[ 11 ]}

La presencia de una concha en Difflugia permitió que se conservaran extremadamente bien en fósiles. ^{[ 12 ]} Difflugia forma parte de uno de los linajes más antiguos de eucariotas según los registros fósiles que datan de hace 750 millones de años. La única estructura de los organismos que pudo conservarse en los fósiles fue la concha. Por lo tanto, ha habido problemas para diferenciar géneros como Cryptodifflugia de Difflugia basándose únicamente en el registro fósil. ^{[ 13 ]} Otro problema surge de la distorsión de la concha y los cambios en los xenosomas que hacen que los géneros sean difíciles de identificar a partir del espécimen fósil de amebas testadas únicamente.

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