Dendraster excentricus

Dendraster excentricus , también conocido comode arena excéntrico , erizo de mar , erizo de arena occidental o dólar de arena del Pacífico , es una especie de equinodermo de la familia Dendrasteridae . Es un erizo de mar aplanado y excavador que se encuentra en el noreste del océano Pacífico, desde Alaska hasta Baja California .

Dendraster excentricus es un equinoideo irregular , aplanado y que se entierra en la arena, a diferencia de los equinoideos regulares o erizos de mar. Habita en el océano Pacífico, desde Alaska hasta Baja California. Su distribución geográfica es más amplia e incluye la de las otras dos especies de Dendraster existentes: D. vizcainoensis y D. terminalis . El patrón floral de esta especie es descentrado, lo que le da su nombre científico, excentricus . Su caparazón (esqueleto) se compara con el de un erizo de mar (ver más abajo).

Son de color gris, marrón, negro o tonos de púrpura. Su tamaño es variable, con un promedio de 76  mm, y el más grande encontrado en el mundo mide 120  mm de ancho. ^{[ 3 ]} Tienen un caparazón en forma de cúpula que varía en altura hasta unos 10  mm con un cuerpo o testa circular. Su cuerpo está cubierto de pies tubulares finos y espinosos con cilios, y como otros equinodermos tienen simetría radial quíntuple. La boca, el ano y los surcos alimenticios están en la superficie inferior (oral) y la superficie aboral tiene un petalidio , o estructura en forma de pétalo, con pies ambulacrales. Los individuos muertos tienen una testa, o esqueleto, gris/blanco, que a menudo se encuentra arrastrado por la corriente en las playas. Tiene un sistema vascular acuífero desde la cavidad interna o celoma que se conecta con los pies ambulacrales. Los pies ambulacrales están dispuestos en cinco filas pareadas y se encuentran en los ambulacros —las cinco áreas radiales en la superficie inferior del animal— y se utilizan para la locomoción, la alimentación y la respiración. Las espinas suelen tener forma de maza en los adultos, y menos en los juveniles. Las cinco filas ambulacrales se alternan con cinco áreas interambulacrales, donde las placas calcáreas se extienden hacia el caparazón. En el centro del lado aboral se encuentra el madreporito, una estructura perforada en forma de placa, y en los interambulacros se hallan los cuatro pequeños poros genitales. Desde los poros genitales irradian los cinco pétalos de una flor, que representan los radios ambulacrales. La boca se ubica en el centro del lado inferior, con el ano hacia el borde.

• 
  Tamaños de Dendraster Excentricus (el más grande del mundo a la derecha)
• 
  Prueba de un D. excentricus muerto
• 
  Lado oral de D. excentricus
• 
  Diagrama del lado aboral
• 
  Diagrama del lado oral
• 
  Agregación de D. excentricus durante la marea baja
• 
  Comparación de la prueba de Dendraster y el erizo de mar

Se encuentran en zonas submareales, en bahías o áreas costeras abiertas, o en la zona intermareal baja sobre fondos arenosos en la costa del Pacífico Nororiental. Pueden vivir a profundidades de entre 40 y 90 metros, pero suelen encontrarse en zonas menos profundas. Los erizos de arena generalmente se agrupan en un área semienterrada en la arena. Hasta 625 erizos de arena pueden vivir en un metro cuadrado (0,85  m²  ).

Al igual que sus parientes, el dólar de arena dendraster es un filtrador que se alimenta de larvas de crustáceos , pequeños copépodos , diatomeas , plancton y detritos . Los adultos se mueven principalmente agitando sus espinas, mientras que los juveniles usan sus pies ambulacrales. Los pies ambulacrales a lo largo del petalidio son más grandes y se usan para la respiración, mientras que los pies ambulacrales en otras partes del cuerpo son más pequeños y se usan para la alimentación y la locomoción. Se mueven con frecuencia cuando están tumbados. Al alimentarse, generalmente se tumban en ángulo con su extremo anterior enterrado y capturan pequeñas presas y algas con sus pedicelarios , pies ambulacrales y espinas, y las llevan a la boca. Su boca incluye una pequeña estructura de linterna de Aristóteles que se encuentra en la mayoría de los equinodermos. En corrientes fuertes, los adultos desarrollan esqueletos más pesados, mientras que los juveniles tragan granos de arena pesados ​​para evitar ser arrastrados. Se entierran cuando son presa de depredadores.

Los sexos están separados, sin diferencias perceptibles en sus características externas. La reproducción es sexual y D. excentricus alcanza la madurez sexual entre 1 y 4 años de edad, desovando a finales de la primavera y principios del verano. La fecundación es externa: la hembra de Dendraster libera los huevos a través de sus gonoporos , que son fecundados por el macho, quien proyecta su papila genital desde la pared de su cuerpo. Esta es una de las razones por las que se cree que viven en grandes grupos y tienden a liberar los gametos simultáneamente en la columna de agua. Los huevos son de color naranja pálido y están cubiertos por una gruesa capa gelatinosa que impide que los adultos se los coman.

La primera etapa larvaria se denomina prisma. Tras esta etapa, el embrión desarrolla dos brazos, transformándose en una larva equinoplútea . A continuación, se desarrollan más brazos hasta alcanzar un total de ocho. Posteriormente, la larva se convierte en un equino o rudimento juvenil, que posteriormente se transformará en el juvenil. Las larvas nectónicas son pelágicas y se alejan del grupo parental con la corriente. Las larvas desarrolladas reciben una señal química de los adultos para asentarse en un lecho de erizos de mar y comenzar la metamorfosis hasta alcanzar su forma adulta. Como adultos, son bentónicos y permanecen en el fondo arenoso.

Entre sus depredadores se encuentran la estrella de mar Pisaster brevispinus y el lenguado estrellado Platichthys stellatus, así como cangrejos y gaviotas. A veces, un pequeño percebe, Paraconcavus pacificus , se posa sobre ellos . ^{[ 4 ]} Las grandes tormentas o las altas temperaturas y la desecación pueden causar mortalidad masiva si la marea baja coincide con un mediodía caluroso y los animales están expuestos al aire durante solo 2 a 3 horas o son arrastrados y enterrados en la arena. Se cree que la vejez es la principal causa de muerte de Dendraster excentricus . Pueden vivir hasta 13 años y se puede determinar su edad contando los anillos de crecimiento en las placas de la concha o contando los poros en un pétalo del petalidio.

El hábitat en el que viven, en el fondo marino arenoso, a veces se ve dañado por la pesca de arrastre de fondo, lo que perjudica a muchos organismos. La acidificación de los océanos y el calentamiento de la superficie del mar también perjudican a las poblaciones de erizos de mar.

• Dendraster excentricus Invertebrados marinos intermareales del sur de Puget Sound
• Dendraster excentricus Walla Walla
• Biogeografía del dólar de arena occidental, Universidad Estatal de San Francisco
• Dólar de arena , Acuario de la Bahía de Monterey
• La persistencia de un dólar de arena , OnEarth.org
• Strathrnann M. 1987. Reproducción y desarrollo de invertebrados marinos de la costa del Pacífico Norte. University of Washington Press, Seattle, Washington. 670 págs.
• Marin Jarrin, Jose R. "Embriogénesis y estadios larvarios de Dendraster excentricus". 2007. Universidad de Oregón, Eugene, Oregón.
• Smith, Andrew. 1984. Paleobiología de los equinodermos. Londres: George Allen & Unwin.

• Rich Mooi. "Dólares de arena del género Dendraster (Echinoidea:Clypeasteroida): Sistemática filogenética, heterocronía y distribución de las especies existentes". Bulletin of Marine Science , 61(2): 343–375, 1997.
• Friedrich von Hellwald - Historia natural estándar, Volumen 1, Historia natural estándar, Elliott Coues, Editores John Sterling Kingsley , Elliott Coues. Editorial SE Cassino and company, 1884, Páginas 171–172.