Principio de exclusión competitiva

En ecología , el principio de exclusión competitiva , ^{[ 1 ]} a veces denominado ley de Gause , ^{[ 2 ]} es una proposición que establece que dos especies que compiten por el mismo recurso limitado no pueden coexistir con poblaciones de tamaño constante. Cuando una especie tiene incluso la más mínima ventaja sobre otra, la que posee la ventaja dominará a largo plazo. Esto conduce a la extinción del competidor más débil o a un cambio evolutivo o de comportamiento hacia un nicho ecológico diferente . El principio se ha parafraseado en la máxima "los competidores completos no pueden coexistir". ^{[ 1 ]}

El principio de exclusión competitiva se atribuye clásicamente a Georgy Gause , ^{[ 3 ]} aunque en realidad nunca lo formuló. ^{[ 1 ]} El principio ya está presente en la teoría de la selección natural de Darwin. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

A lo largo de su historia, el estatus del principio ha oscilado entre lo a priori («dos especies que coexisten deben tener nichos diferentes») y la verdad experimental («encontramos que las especies que coexisten sí tienen nichos diferentes»). ^{[ 2 ]}

Basándose en observaciones de campo, Joseph Grinnell formuló el principio de exclusión competitiva en 1904: «Es improbable que dos especies con hábitos alimenticios aproximadamente iguales permanezcan equilibradas en número durante mucho tiempo en la misma región. Una desplazará a la otra». ^{[ 5 ]} Georgy Gause formuló la ley de exclusión competitiva basándose en experimentos de competencia de laboratorio con dos especies de Paramecium , P. aurelia y P. caudatum . Las condiciones consistían en añadir agua fresca diariamente e introducir un flujo constante de alimento. Aunque P. caudatum dominó inicialmente, P. aurelia se recuperó y posteriormente extinguió a P. caudatum mediante la competencia por los recursos . Sin embargo, Gause logró que P. caudatum sobreviviera modificando los parámetros ambientales (alimento, agua). Por lo tanto, la ley de Gause solo es válida si los factores ecológicos son constantes.

La exclusión competitiva es predicha por modelos matemáticos y teóricos como los modelos de competencia de Lotka-Volterra . Sin embargo, por razones aún poco comprendidas, la exclusión competitiva rara vez se observa en los ecosistemas naturales , y muchas comunidades biológicas parecen violar la ley de Gause. El ejemplo más conocido es la llamada " paradoja del plancton ". ^{[ 6 ]} Todas las especies de plancton viven de un número muy limitado de recursos, principalmente energía solar y minerales disueltos en el agua. Según el principio de exclusión competitiva, solo un pequeño número de especies de plancton debería poder coexistir con estos recursos. No obstante, un gran número de especies de plancton coexisten en pequeñas regiones de mar abierto.

Algunas comunidades que parecen respetar el principio de exclusión competitiva son las currucas de MacArthur ^{[ 7 ]} y los pinzones de Darwin ^{[ 8 ]} , aunque estos últimos aún se superponen ecológicamente de forma muy marcada, viéndose afectados negativamente solo por la competencia en condiciones extremas ^{[ 9 ]} .

Una solución parcial a la paradoja reside en aumentar la dimensionalidad del sistema. La heterogeneidad espacial , las interacciones tróficas, la competencia por múltiples recursos , las compensaciones entre competencia y colonización , y el desfase temporal pueden prevenir la exclusión (ignorando la extinción estocástica en periodos de tiempo más largos). Sin embargo, estos sistemas suelen ser analíticamente intratables. Además, muchos pueden, en teoría, albergar un número ilimitado de especies. Surge así una nueva paradoja: la mayoría de los modelos conocidos que permiten la coexistencia estable admiten un número ilimitado de especies, pero en la naturaleza, cualquier comunidad contiene solo unas pocas especies.

Estudios recientes que analizan algunos de los supuestos de los modelos que predicen la exclusión competitiva han demostrado que estos supuestos deben reconsiderarse. Por ejemplo, una ligera modificación del supuesto sobre la relación entre crecimiento y tamaño corporal conduce a una conclusión diferente: que, en un ecosistema determinado, un cierto rango de especies puede coexistir mientras que otras son desplazadas por la competencia. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Una de las principales formas en que las especies que comparten nichos pueden coexistir es la compensación entre competencia y colonización . En otras palabras, las especies que son mejores competidoras serán especialistas, mientras que las especies que son mejores colonizadoras tienen más probabilidades de ser generalistas. Los modelos huésped-parásito son formas efectivas de examinar esta relación, utilizando eventos de transferencia de huéspedes. Parece haber dos lugares donde la capacidad de colonización difiere en especies ecológicamente muy relacionadas. En los piojos de las plumas, Bush y Clayton ^{[ 12 ]} proporcionaron cierta verificación de esto al mostrar que dos géneros de piojos estrechamente relacionados son casi iguales en su capacidad de colonizar nuevas palomas huésped una vez transferidas. Harbison ^{[ 13 ]} continuó esta línea de pensamiento al investigar si los dos géneros diferían en su capacidad de transferencia. Esta investigación se centró principalmente en determinar cómo ocurre la colonización y por qué los piojos de las alas son mejores colonizadores que los piojos del cuerpo. La transferencia vertical es el evento más común, entre padres e hijos, y está muy estudiada y bien comprendida. La transferencia horizontal es difícil de medir, pero en los piojos parece ocurrir mediante foresis o el "transporte accidental" de una especie a otra. Harbison descubrió que los piojos del cuerpo son menos hábiles en la foresis y destacan por su competitividad, mientras que los piojos de las alas sobresalen en la colonización.

También se encuentra apoyo para un modelo de compensación entre competencia y colonización en pequeños mamíferos relacionados con perturbaciones causadas por incendios. En un proyecto centrado en los impactos a largo plazo de los incendios de Yellowstone de 1988, Allen et al. ^{[ 14 ]} utilizaron isótopos estables y datos espaciales de marcado y recaptura para demostrar que los topillos de lomo rojo del sur ( Clethrionomys gapperi ) , un especialista, están excluyendo a los ratones ciervo ( Peromyscus maniculatus ) , un generalista, de los recursos alimenticios en bosques maduros. Sin embargo, después de una perturbación causada por un incendio forestal, los ratones ciervo son colonizadores más efectivos y pueden aprovechar la liberación de la presión competitiva de los topillos. Esta dinámica establece un patrón de sucesión ecológica en estos ecosistemas, donde la exclusión competitiva de los topillos determina la cantidad y calidad de los recursos a los que pueden acceder los ratones ciervo.

Una comunidad ecológica es el conjunto de especies que se mantiene mediante procesos ecológicos (Hutchinson, 1959; ^{[ 15 ]} Leibold, 1988 ^{[ 16 ] ) y evolutivos (Weiher y Keddy, 1995; [ 17 ]} Chase et al ., 2003). Estos dos procesos desempeñan un papel importante en la configuración de la comunidad existente y continuarán en el futuro (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003). En una comunidad local, los miembros potenciales se filtran primero por factores ambientales como la temperatura o la disponibilidad de los recursos necesarios y luego por su capacidad de coexistir con otras especies residentes.

En un enfoque para comprender cómo encajan dos especies en una comunidad o cómo encaja la comunidad en su conjunto, El origen de las especies ( Darwin , 1859) propuso que, bajo condiciones ambientales homogéneas, la lucha por la existencia es mayor entre especies estrechamente relacionadas que entre especies distantemente relacionadas. También planteó la hipótesis de que los rasgos funcionales pueden conservarse a través de las filogenias. Estas fuertes similitudes filogenéticas entre especies estrechamente relacionadas se conocen como efectos filogenéticos (Derrickson et al ., 1988. ^{[ 18 ]} ).

Mediante estudios de campo y modelos matemáticos, los ecólogos han establecido una conexión entre la similitud de rasgos funcionales entre especies y su efecto en la coexistencia de especies. Según la hipótesis de la relación competitiva (Cahil et al ., 2008 ^{[ 19 ]} ) o la hipótesis de la similitud limitante filogenética (Violle et al ., 2011 ^{[ 20 ]} ), la competencia interespecífica ^{[ 21 ]} es alta entre las especies que tienen rasgos funcionales similares y que compiten por recursos y hábitats similares. Por lo tanto, causa una reducción en el número de especies estrechamente relacionadas y una distribución uniforme de las mismas, lo que se conoce como sobredispersión filogenética (Webb et al ., 2002 ^{[ 22 ]} ). Lo contrario de la sobredispersión filogenética es el agrupamiento filogenético, en cuyo caso se espera que las especies con rasgos funcionales conservados coexistan debido al filtrado ambiental (Weiher et al ., 1995; Webb, 2000). En el estudio realizado por Webb et al ., 2000, se demostró que pequeñas parcelas de bosque de Borneo contenían árboles estrechamente emparentados. Esto sugiere que las especies emparentadas comparten características favorecidas por factores ambientales específicos que difieren entre las parcelas, lo que provoca la agrupación filogenética.

Para ambos patrones filogenéticos (sobredispersión filogenética y agrupamiento filogenético), la suposición básica es que las especies filogenéticamente relacionadas también son ecológicamente similares (H. Burns et al., 2011 ^{[ 23 ]} ). No hay un número significativo de experimentos que respondan en qué grado las especies estrechamente relacionadas también son similares en nicho. Debido a eso, ambos patrones filogenéticos no son fáciles de interpretar. Se ha demostrado que la sobredispersión filogenética también puede resultar de la convergencia de especies distantemente relacionadas (Cavender-Bares et al. 2004; ^{[ 24 ]} Kraft et al. 2007 ^{[ 25 ]} ). En su estudio , han demostrado que los rasgos son convergentes en lugar de conservados. Mientras que, en otro estudio , se ha demostrado que el agrupamiento filogenético también puede deberse a factores históricos o biogeográficos que impiden que las especies abandonen sus rangos ancestrales. Por lo tanto, se requieren más experimentos filogenéticos para comprender la fuerza de la interacción entre especies en el ensamblaje de comunidades.

Se han revisado e integrado en la teoría de la realeza las evidencias que demuestran que el principio de exclusión competitiva opera en grupos humanos para explicar sociedades bélicas y pacíficas. ^{[ 26 ]} Por ejemplo, los grupos de cazadores-recolectores rodeados por otros grupos de cazadores-recolectores en el mismo nicho ecológico lucharán, al menos ocasionalmente, mientras que los grupos de cazadores-recolectores rodeados por grupos con un medio de subsistencia diferente pueden coexistir pacíficamente. ^{[ 26 ]}

Otra aplicación reciente: en su obra Dinámica histórica, Peter Turchin desarrolló la llamada teoría de la frontera metaétnica , según la cual tanto el auge como la eventual caída de los imperios se derivan de poblaciones que chocan geográfica y/o políticamente. ^{[ 27 ]} En consecuencia, se supone que las regiones fronterizas, en las que se aplica el principio de exclusión competitiva, son clave para la etnogénesis humana . Resumiendo sus predicciones más amplias en una sola:

Asabiya es un concepto de los escritos de Ibn Khaldun que Turchin define como la capacidad de acción colectiva de una sociedad. La teoría de la frontera metaétnica busca incorporar la asabiya como un factor clave para predecir la dinámica de las sociedades agrarias imperiales: cómo crecen, se reducen y se originan. Turchin postula que la selección multinivel puede ayudarnos a identificar la dinámica de la asabiya en los grupos. A continuación, señala tres maneras en que la lógica de la selección multinivel puede ser relevante para comprender el cambio en la solidaridad colectiva: el conflicto intergrupal, las limitaciones de población y recursos, y las fronteras étnicas. En grupos pequeños, el conflicto intergrupal puede aumentar la asabiya, ya que las personas necesitan unirse para sobrevivir como grupo. Por el contrario (también para grupos pequeños), una población numerosa en relación con los recursos disponibles puede disminuir la asabiya, ya que los individuos compiten por recursos limitados. Para grupos más grandes, Turchin propone que las fronteras étnicas pueden influir en cómo los grupos pequeños con diferencias étnicas moderadas pueden unirse contra personas aún más distantes étnicamente, más "diferentes". En este proceso de pequeños grupos que se unen contra pueblos más ajenos a sí mismos, pueden formar lo que Turchin denomina una frontera metaétnica … Turchin señala que la dinámica de la frontera étnica que genera asabiya en un grupo grande (compuesto por grupos más pequeños) es débil porque, a medida que el tamaño del grupo aumenta, las regiones centrales están menos expuestas al conflicto intergrupal y la asabiya disminuye, lo que conduce a una mayor división interna. Finalmente, Turchin observa que las tres posibilidades mencionadas se dan en regiones que constituyen fronteras imperiales y metaétnicas (las fronteras imperiales y metaétnicas a menudo coinciden, señala). Es en estas regiones de intensa dinámica donde se forja la asabiya y que son más propensas a la etnogénesis. ^{[ 28 ]}

• Factor limitante
• Limitar la similitud
• Paradoja del plancton