Caltha

Caltha es un género de plantas perennes rizomatosas con flores perteneciente a la familia Ranunculaceae ("familia de los ranúnculos"), a la que se han asignado diez especies. Se encuentran en ambientes húmedos enregiones templadas y frías tanto de los hemisferios norte como sur . ^[3] Sus hojas son generalmente acorazonadas o arriñonadas, o son característicamente diplofílicas (las aurículas de las láminas de las hojas forman apéndices claramente inflexos). Las flores tienen forma de estrella y en su mayoría son de color amarillo a blanco.Faltan los pétalos verdaderos y los nectarios, pero los cinco o más sépalos tienen un color distintivo. Como es habitual en la familia de los ranúnculos, hay un círculo de estambres alrededor de (dos a veinticinco) carpelos libres . ^[2]

Las especies de Caltha son hierbas perennes sin pelos, de tamaño enano a mediano (1–80 cm de alto) , con hojas alternas . Estas hojas son simples (en todas las especies del hemisferio norte), o tienen un par de lóbulos en la base (en C. sagittata ) que está orientado principalmente en un ángulo recto con el lóbulo superior más grande, pero a veces está en el mismo plano (en algunas de sus poblaciones del norte), o los lóbulos basales se fusionan con el lóbulo superior para formar dos (ocasionalmente tres) apéndices (en todas las especies restantes) que están unidos junto al nervio central, con las superficies adaxiales del lóbulo superior y los apéndices enfrentados entre sí. Esta condición de las especies del hemisferio sur se conoce como diplofilia. Todas las especies tienen hojas basales pecioladas, y algunas también tienen una o pocas hojas en el pedúnculo floral . Las flores son simples en un tallo corto en el medio de la roseta de hojas basales (especies del hemisferio sur) o en un corimbo mayormente de pocas flores , sin o con una o pocas estípulas en forma de hojas sésiles . Las especies del hemisferio norte tienen hojas y estípulas en forma de riñón a corazón (alargadas), con márgenes simples dentados o festoneados. Las especies del hemisferio sur tienen una variedad de formas de hojas. En C. appendiculata , el lóbulo superior es regularmente más o menos trífido , con una hendidura en la punta de cada segmento, pero también suele tener forma de cuchara con un margen entero con una punta más o menos retusa. El lóbulo superior en C. dionaeifolia está dividido en mitades izquierda y derecha ovadas, que están claramente dobladas una hacia la otra (plicadas), y tienen una superficie superior cóncava, un margen entero con pelos en forma de dientes espaciados regularmente alrededor de sus márgenes, mientras que los apéndices son similares en forma pero ½–⅔× tan grandes. C. sagittata tiene hojas anchas en forma de punta de flecha con un margen entero y apéndices triangulares y aproximadamente ⅔× más grandes, C. intriloba tiene hojas estrechas en forma de punta de flecha a alargadas ovadas con un margen ligeramente festoneado, con apéndices lanceolados-triangulares ⅔× más largos. C. novae-zelandiae tiene hojas en forma de pala un poco más largas que anchas con un ápice redondeado y ligeramente retuso y un margen ligeramente festoneado con apéndices la mitad de largos, triangulares con una punta roma. Finalmente, C. obtusa también tiene hojas en forma de pala, con un ápice redondeado y ligeramente retuso, pero estas son aproximadamente tan anchas como largas y están claramente festoneadas particularmente hacia la base, y apéndices aproximadamente ¾× más largos con un margen externo igualmente festoneado y un margen interno entero recto. Las flores actinomorfas carecen de pétalos verdaderos.y nectarios, pero los cinco a nueve (a veces tan poco como cuatro o tanto como trece) sépalos son de color distintivo de amarillo (raramente naranja o rojo) a blanco (a veces teñido de rosa o magenta). La forma de los sépalos varía entre ampliamente ovados, obtusos, oblongos a lanceolados. El número de estambres varía entre 6-9 en la especie más pequeña ( C. dionaeifolia ) y 60-120 en la más grande ( C. palustris ) y, de la misma manera, el número de carpelos varía entre 2-5 y 5-25. Los estambres rodean los carpelos y ambos están plantados en una base floral plana . El polen es amarillo y tricolpado excepto en C. leptosepala ssp.  howellii que tiene polen con aberturas redondeadas en toda la superficie (pantoporado) o un tipo intermedio (pantocolporado), y en C. palustris var.  alba , que muestra ambos tipos de polen. Cada carpelo contiene varios óvulos dispuestos a lo largo de la sutura ventral . Estos se desarrollan principalmente en folículos sésiles , con semillas elípticas a globulares de color marrón claro a negro sin alas, dependiendo de la especie entre ½–1½ mm. En C. scaposa los folículos son estipitados y en C. leptosepala de estipitados cortos a sésiles. C. natans crece flotando en aguas dulces o en el barro, pero todas las demás especies son terrestres que crecen en suelos húmedos. ^[2]

Esta clave hace uso de las opiniones y caracteres taxonómicos descritos en Smit (1973). ^[2]

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  C. dionaeifolia
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  C. leptosepala ssp. howellii
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  C. natans
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  C. novae-zelandiae
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  C. obtusa
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  C. palustris var. alba
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  C. palustris var. araneosa
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  C. palustris var. purpurea
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  C. sagittata

La descripción más antigua que se reconoce generalmente en la literatura botánica data de 1700 bajo el nombre Populago por Joseph Pitton de Tournefort en la parte 1 de sus Institutiones rei herbariae. Distinguió entre P. flore major , P. flore minor y P. flore plena , y ya dice que todas ellas son sinónimos de Caltha palustris , sin mencionar a ningún autor anterior. Como nombre de planta publicado antes del 1 de mayo de 1753, Populago Tourn. no es válido . Y también lo es la primera descripción como Caltha palustris por Carl Linnaeus en su Genera Plantarum de 1737. Pero Linnaeus vuelve a describir la especie con el mismo nombre en Species Plantarum del 1 de mayo de 1753, proporcionando así el nombre correcto . ^[5]

Caltha palustris es una especie muy variable. Cuando la temporada de crecimiento es más corta, las plantas son generalmente mucho más pequeñas y pueden enraizar en los nudos de los tallos después de la floración. A lo largo de la historia, se han hecho muchas propuestas para dividirla en diferentes taxones (a menudo numerosos). Los caracteres populares para distinguir entre taxones se refieren al folículo. La mayoría de las diferencias entre poblaciones son probablemente adaptaciones fenotípicas a circunstancias particulares sin una base genética. La variabilidad dentro de las poblaciones también es considerable. Las variedades que son ampliamente reconocidas son C. palustris var. palustris , C. palustris var. radicans (plantas pequeñas con tallos decumbentes que enraízan en los nudos), C. palustris var. araneosa (plantas grandes con tallos erectos que forman plantas jóvenes en los nudos), C. palustris var. alba (con flores blancas) y C. palustris var. purpurea (con flores magenta). ^[2]

Caltha leptosepala también es muy variable. Puede tener principalmente una o dos flores por tallo, muchos sépalos lanceolados o menos sépalos ovados, hojas más pequeñas en forma de corazón o más grandes en forma de riñón, y el polen puede ser de dos tipos diferentes. Las poblaciones de la costa oeste de los EE. UU. y las Montañas Rocosas de los EE. UU. difieren constantemente entre sí por combinaciones fijas de estos estados de carácter y se distinguen dos subespecies: ssp. leptosepala y ssp. howellii . Curiosamente, estas combinaciones fijas no se pueden encontrar en las Montañas Rocosas canadienses ni en Alaska. Por esta razón, generalmente se prefiere el estado de subespecie en lugar de distinguir una especie separada ( Caltha biflora ). ^[2]

Caltha sagittata tiene una distribución bastante amplia. Por lo general, las hojas tienen los llamados apéndices, que son lóbulos en la base que forman un ángulo agudo con el lóbulo superior. En algunas formas del norte, estos apéndices están en el mismo plano que el resto de la lámina de la hoja, y estas plantas a veces se reconocen como C. alata . Algunos estados de carácter cambian gradualmente a lo largo de su área de distribución, y el ángulo de los lóbulos basales no parece ser especial en este sentido. ^[2]

Las especies restantes varían menos y no se han dividido en subtaxones. ^[2]

Históricamente, el género Caltha se ha dividido en dos secciones: Populago (ahora Caltha ), que incluía todas las especies del hemisferio norte, y Psychrophila , que contenía todas las especies del hemisferio sur. Esta última a veces se considera un género separado, pero otros autores consideran que las diferencias morfológicas son demasiado pequeñas para legitimar esa condición. ^[6] Aún se pueden encontrar apoyos para ambas opiniones en todas las fuentes científicas y coloquiales.

El análisis genético sugiere que se pueden identificar tres grupos monofiléticos . C. natans resulta ser hermana de todas las demás especies. También resulta que C. leptosepala es hermana de todas las especies del hemisferio sur y debería trasladarse al grupo Psychrophila . Dentro de esa sección, las especies de Nueva Zelanda y Australia forman un grupo, C. appendiculata y C. dionaeifolia forman un segundo grupo, mientras que la tercera especie sudamericana, C. sagittata , es hermana de ambos grupos. Las especies restantes del hemisferio norte, C. palustris y C. scaposa conforman el nuevo contenido del grupo Caltha . Esto sugiere que el género se originó en el hemisferio norte y se dispersó de América del Norte a América del Sur y de allí a Nueva Zelanda y Australia. Las relaciones entre las especies están representadas por el siguiente árbol. ^[3]

Algunas especies que fueron descritas como Caltha fueron reasignadas a otros géneros posteriormente. ^[2]

• C. bisma = Aconitum sp indeterminada.
• C. camschatica = Oxygraphis glacialis
• C. codua = Aconitum sp indeterminada.
• C. glacialis = Oxygraphis glacialis
• C. hiranoi = Ranunculus ficaria
• C. nirbisia = Aconitum sp indeterminada.
• C. officinalis = Caléndula officinalis ^[7]

El nombre genérico Caltha se deriva del griego antiguo : κάλαθος (kalathos), que significa "cáliz", y se dice que se refiere a la forma de la flor. ^[8]

Las especies de Caltha se encuentran en las regiones frías y templadas del hemisferio norte, los Andes y la Patagonia, y en las áreas alpinas de Australia y Nueva Zelanda. Está ausente en altitudes más bajas en los trópicos y subtrópicos, en África, en Groenlandia y algunas otras islas árticas, en la Antártida y las islas subantárticas y en las islas oceánicas. C. natans se encuentra en Siberia y América del Norte, pero no en Europa. C. palustris tiene la distribución más amplia y está presente en las regiones frías y templadas del hemisferio norte, pero no se puede encontrar en el oeste de los Estados Unidos. C. scaposa es una especie alpina con una distribución limitada en el borde sureste de las Tierras Altas del Tíbet. Caltha leptosepala se encuentra en el oeste de América del Norte desde Alaska hasta California y Colorado. C. sagittata es otra especie que se encuentra en praderas alpinas húmedas, en este caso desde Colombia hasta Tierra del Fuego, creciendo a menor altitud más lejos del ecuador. C. appendiculata se encuentra en las montañas y colinas húmedas del sur de la Patagonia. Las cuatro especies restantes tienen áreas de distribución limitadas: C. dionaeifolia en el extremo sur de la Patagonia, C. introloba en los Alpes australianos y en Tasmania, C. novae-zelandiae en las montañas de las islas Norte y Sur de Nueva Zelanda, mientras que C. obtusa está restringida a la Isla Sur. ^[2] Caltha palustris se cultiva como planta ornamental de jardín en todas las regiones templadas y es posible que a veces haya escapado.

La información sobre la ecología de las especies de Caltha es escasa, excepto en el caso de C. palustris . Esta especie contiene una serie de sustancias químicas nocivas, como la anemonina , un rasgo que comparte con otros ranunculidos, y probablemente esta sea la razón por la que los animales vertebrados evitan a los miembros de toda la familia. ^[9] Los escarabajos y las larvas de la mosca minera causan poco daño en C. palustris . La polinización está mediada por muchos insectos diferentes, pero sobre todo por moscas, abejas y escarabajos. ^[10]

Aunque se ha sugerido que la polinización en C. palustris podría ser asistida por la lluvia, también hay pruebas de autoinfertilidad. ^{[11] [12]} Cuando los folículos maduros se abren, forman una "copa de salpicaduras" de la que se expulsan las semillas si las gotas de lluvia los golpean en el ángulo correcto. ^{[13] Las semillas} de C. palustris también tienen un tejido esponjoso que las hace flotar en el agua, hasta que llegan a un lugar que puede ser adecuado para que crezca esta especie. ^{[14] Se ha demostrado que} C. introloba tiene un ciclo de vida adaptado a la capa de nieve y una temporada de crecimiento corta. Los botones florales se han desarrollado completamente cuando queda la primera nieve, de modo que cuando se derrite en primavera las flores pueden abrirse inmediatamente. ^[15] Las semillas germinan mejor y más rápido después de un período frío. ^[16]

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