Calliphora vomitoria

Calliphora vomitoria , conocida como mosca azul de la botella , ^[3] mosca azul de barba naranja , ^[4] o abeja de la botella , es una especie de mosca azul de la familia Calliphoridae . Calliphora vomitoria es la especie tipo del género Calliphora . Es común en muchos continentes, incluidos Europa, América y África. Son moscas bastante grandes, casi el doble del tamaño de la mosca doméstica , con un abdomen azul metálico y largas setas anaranjadas en los genitales.

Mientras que las moscas adultas se alimentan de néctar, las hembras depositan sus huevos en cadáveres en descomposición, lo que las convierte en importantes insectos forenses , ya que sus huevos y el momento de la oviposición pueden usarse para estimar el momento de la muerte.

Las moscas azules de la botella miden típicamente entre 10 y 14 mm ( 3 ⁄ 8 – 9 ⁄ 16  pulgadas) de largo, casi el doble del tamaño de una mosca doméstica . La cabeza y el tórax son de color gris opaco, y la parte posterior de la cabeza tiene setas largas de color amarillo anaranjado . ^{[5] [6]} El abdomen es de un azul metálico brillante con marcas negras. Su cuerpo y sus patas están cubiertos de pelos negros erizados. Tiene antenas cortas y aristadas y cuatro tarsos por pata. Los ojos son rojos y las alas son transparentes. Las patas y las antenas son negras y rosadas. El pecho es de color púrpura brillante y tiene púas para protegerse de otras moscas. ^{[7] [8]} Para diferenciar a C. vomitoria de otras especies estrechamente relacionadas como Calliphora vicina , C. vomitoria se puede identificar por sus características "mejillas anaranjadas", que son los pelos anaranjados debajo de los ojos. Además, C. vomitoria tiene una basicosta oscura (base del ala) mientras que C. vicina tiene una basicosta amarilla. Todas estas características se pueden identificar a través de una simple fotografía. ^{[9] [10]}

Calliphora vomitoria se puede encontrar en todo el mundo, incluida la mayor parte de Europa, Alaska, Groenlandia, el sur de México, Estados Unidos y el sur de África. ^{[11] [12]} Prefiere elevaciones más altas en relación con otras especies de Calliphoridae , como Lucilia sericata y Chrysomya albiceps . Se encuentran entre las moscas más abundantes que se encuentran en estas regiones. ^[13]

La temperatura tiene un efecto significativo en la distribución. Como sucede con la mayoría de las moscas, C. vomitoria se encuentra en mayor abundancia durante la primavera y el verano, y menos abundante durante el otoño y el invierno. ^[14] El hábitat preferido de C. vomitoria varía según la estación. Durante el invierno y el verano, se pueden encontrar principalmente en áreas rurales (y en áreas ribereñas en menor medida). Durante la primavera y el otoño, se encuentran en áreas ribereñas. ^[15]

Las moscas azules tienen un ciclo completo de huevo, larva, pupa y adulto. El desarrollo suele durar unas dos semanas. ^[16] Las larvas son ricas en proteínas y, en teoría, pueden utilizarse como alimento. Una mosca azul hembra pone sus huevos donde se alimenta, normalmente en carne en descomposición, basura o heces. Las larvas blanquecinas pálidas , comúnmente llamadas gusanos , pronto salen de los huevos y comienzan a alimentarse inmediatamente de cadáveres de animales muertos y de la materia en descomposición donde nacieron. ^[17] Después de unos días de alimentación, están completamente desarrolladas. En ese momento se arrastran hasta un lugar más seco donde excavan en el suelo o materia similar y pupan en capullos marrones duros. La etapa de pupa es la etapa más larga del ciclo de desarrollo. ^[14]

Después de dos o tres semanas, los adultos emergen de la etapa de pupa para aparearse, comenzando de nuevo el ciclo. La duración normal de la etapa adulta es de 10 a 14 días, sin embargo, durante el clima frío, las pupas y los adultos pueden hibernar hasta que las temperaturas más altas los reanimen. ^[8]

La metamorfosis requiere una gran cantidad de cambios para la mosca, como la muerte celular. Aunque se cree comúnmente que la muerte celular programada y la apoptosis son lo mismo, no siempre es así. Al comienzo de la metamorfosis durante la etapa de larva, las células de las glándulas salivales de las larvas de Calliphora vomitoria están programadas para autodestruirse. Después de alimentarse lo suficiente, las larvas descansan y se produce una etapa inicial de síntesis de proteínas, que culmina en la producción de grandes cantidades de proteínas. Esto ocurre desde el día 1 hasta aproximadamente el día 8. Luego, el día 9, se produce la muerte celular de las células de las glándulas salivales. Este patrón de síntesis y destrucción no debe confundirse con la apoptosis, ya que no se observa degeneración del ADN y se muestra que las células se vacuolan y se hinchan (en lugar de condensarse y encogerse, como en el caso de la apoptosis). En cambio, la expresión selectiva y la síntesis de ADN ocurren durante la muerte celular programada de las células de las glándulas salivales. ^[18]

Al igual que otras moscas azules, C. vomitoria coloniza restos animales, incluidos los humanos. Mientras que los adultos de C. vomitoria se alimentan de néctar, las larvas se alimentan de cadáveres, el medio en el que crecen. Sin embargo, se ha demostrado que la alimentación en sustratos procesados ​​(alimentos modificados para el consumo humano al aumentar la vida útil y el sabor a través de la salazón, el curado, el ahumado, etc.) proporcionó un crecimiento mucho mejor que los sustratos no procesados, como el hígado crudo sin modificar. Debido a que los diferentes sustratos afectaron drásticamente el crecimiento, C. vomitoria se caracteriza mejor como un especialista que utiliza mejor los sustratos procesados ​​(carnes picadas, por ejemplo). Su pariente cercano, Calliphora vicina , es un generalista, pudiendo utilizar sustratos mixtos con tasas de crecimiento iguales. ^[19] En el caso de hacinamiento, la competencia de C. vomitoria da como resultado una compensación por una mayor velocidad de desarrollo, lo que lleva a larvas y adultos más pequeños. Esto tiene complicaciones en la ciencia forense porque diferentes partes del cuerpo crecerían a diferentes ritmos. ^[20] Además, se ha demostrado que las larvas de mosca pueden colonizar incluso restos enterrados. Las tasas de crecimiento son similares entre las larvas en la superficie y las enterradas. ^[21] Por lo general, estas moscas ponen sus huevos alrededor de las heridas de los cadáveres frescos poco después de la muerte. Justo antes de la etapa de pupa, las larvas de mosca que abandonan la carroña pueden excavar en el suelo para pupar. Luego, emergen las moscas adultas. ^[14] En los cadáveres en descomposición, se encontró que las moscas Calliphoridae dominan, especialmente C. vomitoria . Tanto en primavera como en otoño, C. vomitoria es la especie principal que se encuentra en los cadáveres. En algunos casos, C. vomitoria comparte cadáveres con otras especies de califóridos como Lucilia caesar . ^[22]

Los adultos de la mosca azul se alimentan de néctar y son polinizadores de flores. Se sienten especialmente atraídos por las flores que tienen olores fuertes, como las que se han adaptado a oler a carne podrida. Las plantas polinizadas por la mosca incluyen la col fétida ( Symplocarpus foetidus ), la papaya americana ( Asimina triloba ), el aro de caballo muerto ( Helicodiceros muscivorus ), la vara de oro y algunas especies de la familia de la zanahoria. ^[23] Estos insectos tienden a volar en grupos para detectar posibles fuentes de alimento de manera más eficiente. Si una mosca detecta comida, dispersa una feromona, que alertará a las demás sobre la comida. ^[8]

Las moscas azules como C. vomitoria ponen sus huevos en los sitios de carroña, que son escasos en la mayoría de los lugares, por lo que estos cadáveres terminan con muchos huevos de varias especies. Como resultado, surge una alta densidad de larvas. De hecho, cuando hay muchos otros individuos alrededor del sitio, las hembras preñadas aumentan la tasa de oviposición (lo que aumenta el número de crías), probablemente desencadenado por el contacto y la estimulación química. ^[24] Sin embargo, la gran cantidad de larvas termina siendo beneficiosa para cada individuo. Las larvas se alimentan mediante la secreción de enzimas que descomponen los tejidos del cadáver, por lo que al agruparse en grandes cantidades, estas secreciones son más efectivas, lo que facilita la alimentación. Además, la gran agregación ayuda a generar calor y mantener calientes a las larvas, ya que las moscas generalmente prefieren temperaturas más cálidas. Una complicación con el alto número de individuos es que la competencia sigue siendo un factor, ya que las larvas en la periferia pueden quedar fuera de la alimentación, y al final del ciclo de desarrollo emergen desnutridas y de tamaño insuficiente. ^[20]

Se ha sugerido que C. vomitoria rara vez vuela de noche, independientemente de la presencia de un cadáver. Por lo tanto, es posible que no depositen huevos sobre cadáveres durante la noche. Esto es relevante para la ciencia forense, ya que el momento aproximado de la oviposición sería durante el día. ^[25]

Las células neurosecretoras medianas (CMN) del cerebro de las especies Calliphora contienen hormonas peptídicas que se parecen a la insulina . Esto se demostró cuando los investigadores pudieron unir estos péptidos similares a la insulina con anticuerpos de insulina bovina. Esto demuestra que una hormona de insecto puede ser estructuralmente análoga a una hormona prominente de mamíferos ^[20] y plantea la posibilidad de que estos materiales similares a la insulina o polipeptídicos sirvan como hormonas reguladoras del sistema nervioso central antes de ser hormonas reguladoras metabólicas. ^{[26] [27]}

En la región terminal del quinto segmento del tarso, la C. vomitoria contiene pulvillos , que son los pies peludos en forma de cojín que tienen los insectos y muchos artrópodos y que se encuentran en la base de sus dos garras. El pelo que se proyecta desde la superficie ventral es la clave de la capacidad de adhesión de estas moscas. Además, tienen garras grandes que las ayudan a sujetarse a superficies irregulares para evitar caerse. Calliphora vomitoria , al igual que otras moscas azules, también secreta lípidos no volátiles a través de los pelos que son importantes para una mayor adhesión. Mediante una combinación del agarre físico de las garras y los pelos y la tensión superficial creada por las secreciones lipídicas, pueden adherirse a superficies lisas con facilidad. ^{[28] [29]}

Estas moscas se encuentran entre las evidencias de insectos más importantes en la ciencia forense , específicamente para obtener el tiempo de colonización (TOC) y el intervalo post mortem (PMI). ^{[14] Las especies} de Calliphora son las más importantes en las regiones templadas debido a su tasa de crecimiento de acuerdo con la temperatura. Al conocer la temperatura, se puede estimar la cantidad de tiempo desde que se pusieron los huevos. Además, C. vomitoria tiene una temperatura umbral de crecimiento más alta que muchas especies; asimismo, está presente en muchas regiones. Sin embargo, existe un límite para su uso, ya que pocas especies pueden sobrevivir en temperaturas frías; la mayoría no puede continuar el desarrollo a menos que sea más cálido que aproximadamente 2 °C (36 °F). ^[30]

La degradación de los cadáveres se puede dividir en seis etapas distintas: etapa de descomposición, etapa fresca, etapa hinchada, etapa de descomposición activa, etapa de descomposición avanzada y etapa de restos. Los adultos de C. vomitoria comienzan a aparecer en los cadáveres durante la etapa hinchada, seguidos por las larvas entre 1 y 3 días después. Durante la etapa de descomposición activa, la población de larvas de mosca azul alcanza su pico. ^[31]

En cadáveres enterrados, la información del tiempo transcurrido desde el entierro y cómo se mantuvo el cuerpo (sobre/debajo del suelo antes del entierro) también se puede recopilar a través de la identificación de C. vomitoria . ^[21] El estudio de estas moscas, sin embargo, se limita a áreas donde los entomólogos están fácilmente disponibles, ya que las historias de vida pueden diferir en regiones separadas. Estas historias de vida difieren de maneras sutiles debido a diferencias en el clima, como la temperatura y la elevación. Por lo tanto, estas restricciones deben considerarse para poder establecer el momento adecuado de colonización (TOC) y el intervalo post mortem ( PMI ). ^[14]

Esta mosca azul también puede causar miasis (parasitación en un individuo vivo) en humanos o animales. Los científicos forenses a veces la identifican en el curso de su trabajo, como en un caso de autopsia de un niño abandonado. ^{[32] [33]}

Calliphora vomitoria no suele ser la única especie presente en la carroña, por lo que se necesita algún proceso de identificación de la especie correcta para evitar estimaciones falsas del momento de la muerte debido a que tienen diferentes ciclos de desarrollo. En el pasado, se utilizaban diferencias morfológicas simples para diferenciar entre especies. Sin embargo, es muy difícil en las escenas del crimen porque la mayoría de las veces estos sitios no son ideales, y la conservación de las especies de insectos dista mucho de ser buena. Los métodos que mejor pueden diferenciar entre las especies son el ADN, el ADN mitocondrial y el gen COI. Se ha demostrado que el gen COI utilizado junto con las enzimas de restricción es un método relativamente rápido y simple para distinguir entre especies de moscas azules con buena precisión. ^[34]

El intervalo post mortem (PMI) es el tiempo transcurrido entre la muerte y el descubrimiento de un cadáver. Calliphora vomitoria es importante para las estimaciones del PMI porque se encuentra entre las primeras especies que ponen huevos en el cadáver. Hay dos formas de estimar el PMI. Una es matar las larvas y luego comparar la longitud y la temperatura de las larvas con las de los datos estandarizados. Otra forma de calcular el PMI es calcular los grados-hora/día acumulados (ADH/D) que necesita una larva para alcanzar una determinada etapa de desarrollo. El último método es la forma más ampliamente aceptada de estimar el PMI. ^[20]

Como una de las moscas más abundantes y su tendencia a ser las primeras en aparecer en el caso ( carroña ), son muy útiles en las investigaciones legales. Otras especies de Calliphora , aunque importantes como parásitos de los humanos, no son tan importantes simplemente porque se encuentran con menos frecuencia. Sin embargo, no existe un consenso claro sobre la distribución de las moscas, ya que diferentes áreas atraen diferentes especies de moscas, por lo que se debe realizar una investigación de campo en áreas locales para confirmar la presencia o ausencia de estos importantes recursos forenses. ^[15]

Calliphora vomitoria puede polinizar a veces los cultivos, especialmente en cultivos con un fuerte aroma. Sin embargo, también puede transmitir bacterias patógenas como Xanthomonas campestris pv. campestris a las flores, lo que provoca la infección de las semillas. ^[35]