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El calcar , también conocido como calcáneo , [ 1 ] es el nombre que se le da a un espolón de cartílago que surge del lado interno del tobillo y recorre parte de la membrana interfemoral externa en los murciélagos , [ 1 ] [ 2 ] así como a un espolón similar en las patas de algunos artrópodos . [ 3 ]
El calcar sirve para ayudar a extender la membrana interfemoral, [ 4 ] que es parte de la membrana del ala entre la cola y las patas traseras.
Calcar ( femorale ) también se refiere al hueso denso, orientado verticalmente, presente en la región posteromedial de la diáfisis femoral inferior al trocánter menor .
Historial de uso
No está claro quién acuñó por primera vez la palabra "calcar" para referirse a la anatomía de los murciélagos; los registros de su uso datan de Joel Asaph Allen en 1893. La palabra calcar deriva del latín " calx ", que significa "talón". Otros términos o frases que se refieren a la misma característica incluyen "huesos calcáneos suplementarios", "huesos estiliformes", "les éperons" (francés), "Fußwurzelstachels" (alemán), "espuelas" y "estiletes". [ 5 ]
Predominio
No todos los murciélagos tienen un espolón, al igual que no todos tienen un uropatagio bien desarrollado . De los murciélagos que sí tienen un uropatagio desarrollado, la mayoría, pero no todos, tienen un espolón.
El murciélago hocico de cerdo de Kitti es la única especie de murciélago que tiene un uropatagio extenso pero carece de espolón. [ 5 ]
Estructura
El espolón varía mucho entre los murciélagos. Puede medir tan solo 1 mm (0,039 pulgadas) o más de 30 mm (1,2 pulgadas) . En algunas especies, el espolón es muy largo y tiene forma de hoja. Ejemplos de esto son las especies de los géneros Noctilio y Diclidurus .
En otras especies, el espolón es muy pequeño o está ausente, como en el murciélago hocico de cerdo de Kitti o en especies de los géneros Rhinopoma , Diaemus , Mystacina , Syconycteris , Harpyionycteris y Notopterus .
En el murciélago vampiro de patas peludas , el calcar tiene una forma única, similar a un dedo, que se extiende aproximadamente 3 mm (0,12 pulg.) más allá del borde del uropatagio. [ 5 ] Algunas especies de murciélagos insectívoros tienen un calcar elaborado y pronunciado. Esta forma de calcar se denomina "calcar aquillado" y se hipotetiza que puede ser útil para convertir el uropatagio en una cesta para atrapar insectos. [ 6 ]
En algunas especies de ciertos géneros (por ejemplo, Vampyrum y Phyllostomus ), el espolón está compuesto enteramente de cartílago. En otros géneros (por ejemplo , Saccopteryx , Pteronotus y Molossus ), el espolón está calcificado. Una forma intermedia entre estas dos es aquella en la que un extremo del espolón está calcificado, mientras que el otro es cartilaginoso (por ejemplo, Noctilio y Trachops ). Sin embargo, todos los megamurciélagos carecen de calcificación en su espolón.
En los murciélagos , el movimiento del espolón está controlado por varios músculos, entre ellos el gastrocnemio , el músculo calcaneocutáneo y el músculo depresor del hueso estiliforme. El músculo depresor del hueso estiliforme abduce el espolón hacia el pie, lo que expande el uropatagio. El músculo calcaneocutáneo actúa en oposición al músculo depresor del hueso estiliforme, ayudando a estabilizar el espolón. El músculo gastrocnemio contribuye a la flexión del pie , trabajando conjuntamente con el músculo depresor del hueso estiliforme para expandir el uropatagio. [ 5 ]
A diferencia de los micromurciélagos, los megamurciélagos carecen del músculo calcaneocutáneo para el control del calcar; sin embargo, los megamurciélagos sí comparten los otros dos músculos para el control del calcar. [ 6 ]
Función
El calcar puede ayudar al uropatagio a formar una cesta o bolsa para atrapar y retener insectos capturados en vuelo. [ 1 ] El calcar ayuda a extender el uropatagio durante el vuelo, controlando su curvatura . En especies de murciélagos que se alimentan mediante arrastre , como el murciélago bulldog mayor y el murciélago come-peces , el calcar se usa para evitar que el uropatagio se arrastre por la superficie del agua. En el murciélago vampiro de patas peludas, el calcar no se usa para volar, sino como un sexto dedo para ayudar a trepar a los árboles. [ 5 ]
Historia evolutiva
El ancestro más antiguo conocido de los murciélagos actuales, Icaronycteris index , aparentemente no tenía espolón ni calcáneo, como lo demuestran los restos fósiles. [ 7 ] El murciélago más antiguo conocido con espolón es Onychonycteris , que vivió a principios del Eoceno . Onychonycteris tenía un espolón largo, indicativo de una membrana caudal ancha. Al describir Onychonycteris en 2008, Simmons planteó la hipótesis de que su espolón era más relevante para el mecanismo de vuelo que para la captura de presas. [ 8 ]
Algunos autores han tratado el calcar como una sinapomorfía , o un rasgo único compartido por todos los murciélagos, derivado de un ancestro común. [ 6 ] Sin embargo, las grandes diferencias en la estructura del calcar entre los dos clados principales de murciélagos (anteriormente Megachiroptera y Microchiroptera , ahora Yinpterochiroptera y Yangochiroptera ) han llevado a otros autores a cuestionar esta designación. [ 6 ] [ 5 ] En un artículo publicado en 1998, Schutt y Simmons abogaron por nombres diferentes para esta estructura para los dos subórdenes, con Yangochiroptera (micromurciélagos) conservando "calcar" y Yinpterochiroptera (megamurciélagos) usando "espolón uropatagial". La estructura similar al calcar no es una sinapomorfía, argumentaron, sino más bien una estructura similar que evolucionó independientemente en cada suborden. [ 5 ] En 2000, Adams y Thibault publicaron un libro sobre la ontogenia de los murciélagos que respaldaba esta afirmación, declarando que diversas evidencias "[apoyan] la hipótesis de orígenes independientes para el espolón calcar de los microquirópteros y el 'espolón uropatagial' de los megaquirópteros. Por lo tanto, el espolón calcar, tal como se entiende actualmente, no cumple con los supuestos de homología biológica ". En cambio, el espolón calcar de los microquirópteros y el espolón uropatagial de los megaquirópteros son un ejemplo de evolución convergente . [ 6 ]
Referencias
- 1 2 3 "La anatomía de los murciélagos" . www.earthlife.net . 2 de abril de 2020.
- ↑ Manual de mamíferos británicos ( ASIN B000WPL1CO )
- ↑ Steinmann, Henrik; Zombori, Lajos (2012). Diccionario de morfología de insectos . Walter de Gruyter. pag. 34.ISBN 9783110816471.
- ↑ "Enciclopedia Smithsonian: Datos sobre murciélagos" . si.edu .
- 1 2 3 4 5 6 7 Schutt, WA; Simmons, NB (1998). "Morfología y homología del espolón de los quirópteros, con comentarios sobre las relaciones filogenéticas de Archaeopteropus". Journal of Mammalian Evolution . 5 (1): 1– 32. doi : 10.1023/A:1020566902992 . S2CID 20426664 .
- 1 2 3 4 5 Adams, RA; Thibault, KM (2000). "Ontogenia y evolución de la extremidad posterior y el calcar: evaluación de las tendencias filogenéticas". Ontogenia, ecología funcional y evolución de los murciélagos . Cambridge University Press. pp. 316–332 . ISBN 978-0521626323.
- ↑ Ontogenia, ecología funcional y evolución de los murciélagos ( ISBN) 978-0-52-162632-3)
- ↑ Simmons, NB; Seymour, KL; Habersetzer, J.; Gunnell, GF (2008). "Murciélago primitivo del Eoceno temprano de Wyoming y la evolución del vuelo y la ecolocalización" ( PDF) . Nature . 451 (7180): 818– 821. doi : 10.1038/nature06549 . hdl : 2027.42/62816 . PMID 18270539. S2CID 4356708 .
- Anatomía de los mamíferos