fermentación de butirato

La fermentación butírica es un proceso que produce ácido butírico mediante bacterias anaeróbicas . Este proceso ocurre comúnmente en bacterias del género Clostridium , las cuales pueden aislarse de diversos ambientes anaeróbicos como el lodo, los alimentos fermentados y el tracto intestinal o las heces. ^{[ 1 ]} Clostridium puede fermentar carbohidratos para producir ácido butírico, generando subproductos como hidrógeno, dióxido de carbono y acetato. Actualmente, la fermentación butírica se utiliza en la producción de diversos productos bioquímicos y biocombustibles.

El butirato en los seres humanos proviene de los microorganismos anaeróbicos que fermentan las fibras dietéticas en el tracto intestinal inferior. El butirato desempeña un papel importante en las respuestas inmunitarias e inflamatorias, así como en la formación de la barrera intestinal. La presencia de ácidos grasos de cadena corta reduce el pH intestinal, lo que permite un crecimiento óptimo de las bacterias productoras de butirato. Las dos principales vías metabólicas utilizadas para la fermentación del butirato son la fosforilación de butiril-CoA y la acetato-CoA transferasa .

El butirato se produce mediante varios procesos de fermentación llevados a cabo por bacterias anaerobias obligadas . ^{[ 2 ]} Esta vía de fermentación fue descubierta por Louis Pasteur en 1861. ^{[ 1 ]} Algunos ejemplos de especies de bacterias productoras de butirato incluyen:

• Clostridium butyricum
• Clostridium kluyveri
• Clostridium pasteurianum
• Faecalibacterium prausnitzii
• Fusobacterium nucleatum
• Butyrivibrio fibrisolvens
• Eubacterium limosum

La vía metabólica comienza con la escisión glucolítica de la glucosa en dos moléculas de piruvato , como ocurre en la mayoría de los organismos. El piruvato se oxida a acetil coenzima A, _catalizada por la piruvato:ferredoxina oxidorreductasa _. Se forman dos moléculas de dióxido de carbono ( CO₂ ) y dos moléculas de hidrógeno ( H₂ ) como productos de desecho. Posteriormente, se produce ATP en el último paso de la fermentación. Se producen tres moléculas de ATP por cada molécula de glucosa, un rendimiento relativamente alto. La ecuación balanceada para esta fermentación es:

C ₆ H ₁₂ O ₆ → C ₄ H ₈ O ₂ + 2CO ₂ + 2H ₂

Otras vías para la formación de butirato incluyen la reducción del succinato y la desproporción del crotonato.

Varias especies forman acetona y n -butanol en una vía alternativa, que comienza como fermentación de butirato. Algunas de estas especies son:

• Clostridium acetobutylicum , el productor más destacado de acetona y butanol, también se utiliza en la industria.
• Clostridium beijerinckii
• Clostridium tetanomorphum
• Clostridium aurantibutyricum

Estas bacterias comienzan con la fermentación de butirato, como se describió anteriormente, pero cuando el pH desciende por debajo de 5, cambian a la producción de butanol y acetona para evitar que el pH siga bajando. Se forman dos moléculas de butanol por cada molécula de acetona.

El cambio en la vía metabólica se produce después de la formación de acetoacetil CoA. Este intermediario entonces toma dos posibles vías:

• acetoacetil CoA → acetoacetato → acetona
• acetoacetil CoA → butiril CoA → butiraldehído → butanol

El butirato puede producirse a partir de fibras dietéticas mediante dos vías metabólicas diferentes. La primera vía metabólica consiste en la fosforilación del butiril-CoA para formar butirilfosfato, el cual se transforma en butirato a través de la butirato quinasa. La segunda vía consiste en la transferencia de la parte CoA del butiril-CoA al acetato mediante la butiril-CoA:acetato CoA-transferasa, lo que da lugar a la formación de butirato y acetil-CoA. Estas vías metabólicas son las que permiten la producción de butirato. ^{[ 3 ]}

Para fines comerciales, las especies de Clostridium se utilizan preferentemente para la producción de ácido butírico o butanol. El ácido butírico, producido mediante fermentación butírica, es un aditivo alimentario común y se encuentra en productos como mantequilla, leche, queso y aceites vegetales. Algunas especies del género Clostridium son capaces de producir bioquímicos y biocombustibles. Este proceso de fermentación permite producir acetona , butanol y etanol , y fue uno de los primeros procesos de fermentación comerciales utilizados para la producción química a gran escala. Esta especie también se ha utilizado en terapia, investigación e incluso en cosmética (como perfumes). Asimismo, se ha aplicado a bioprocesos como la fabricación de yogur, siendo Clostridium butyricum la especie más común utilizada para probióticos . ^{[ 4 ]}

El butirato, uno de los principales productos de la fermentación microbiana intestinal, desempeña numerosas funciones metabólicas en la homeostasis del cuerpo humano. Se ha observado que el butirato aumenta el gasto energético para contrarrestar la obesidad inducida por dietas ricas en grasas (DRG) . Esto se debe a que el butirato activa la termogénesis , una función del tejido adiposo que disipa la energía química al desacoplar el uso de proteínas y la temperatura corporal. El butirato también promueve la oxidación de ácidos grasos , disminuye la elevación de triglicéridos inducida por las DRG y reduce el cociente respiratorio. En trastornos metabólicos como la obesidad y la diabetes , se produce una disfunción en la homeostasis de la glucosa debido a la disminución de la sensibilidad a la insulina y la disfunción de las células β pancreáticas, lo que puede provocar una reducción de la secreción de insulina. Se ha demostrado que el butirato ayuda a regular la homeostasis de la glucosa al mejorar el desarrollo de las células β pancreáticas y la sensibilidad a la insulina. También se ha observado que los niños con autoinmunidad de las células β presentan una baja abundancia de bacterias intestinales productoras de butirato. ^{[ 5 ]}

Cuando el butirato está presente en el intestino, se inhiben el IFN-γ , el TNF-α , la IL-6 y la IL-8 . Estas son citocinas proinflamatorias que aumentan la inflamación y pueden causar destrucción tisular. El butirato también es capaz de inducir la IL-10 y el TGF-β , que son citocinas antiinflamatorias. Los ácidos grasos de cadena corta pueden modificar el reclutamiento de neutrófilos , lo que mejora la respuesta inmunitaria. Esto tiene relevancia clínica en la enfermedad inflamatoria intestinal debido a su naturaleza inflamatoria crónica. En la enfermedad inflamatoria intestinal, se observa una reducción de las bacterias productoras de butirato, lo que disminuye considerablemente los mecanismos de defensa de la barrera mucosa intestinal. ^{[ 6 ]}

• Du, C.; Webb, C. (14 de octubre de 2011). «Sistemas celulares» . Biotecnología integral . Biotecnología integral. págs. 11–23 . doi : 10.1016/B978-0-08-088504-9.00080-5 . ISBN  978-0-08-088504-9.