El efecto Bruce , o bloqueo del embarazo , [1] [2] es la tendencia de los roedores hembra a interrumpir sus embarazos tras la exposición al olor de un macho desconocido . [3] El efecto fue observado por primera vez en 1959 por Hilda M. Bruce , [4] y se ha estudiado principalmente en ratones de laboratorio ( Mus musculus ). [1] En los ratones, el embarazo solo se puede interrumpir antes de la implantación del embrión , pero otras especies interrumpirán incluso un embarazo tardío. [5]
El efecto Bruce también se observa en ratones ciervo , [6] topillos de campo , [7] lemmings de collar , [8] y también se ha propuesto, pero no confirmado, en otras especies no roedoras como leones [9] y geladas . [10]
Descubrimiento
En un experimento publicado en 1959, la zoóloga Hilda Bruce, del Instituto Nacional de Investigación Médica de Londres, alojó ratones preñados con ratones machos que no eran el padre del embrión portado . Como resultado, la tasa de abortos aumentó, seguida del apareamiento con el nuevo macho. No se produjo un aumento en la tasa de abortos cuando los ratones preñados se aparearon con ratones machos castrados o jóvenes. [4] [11] [12] El efecto se mantuvo cuando los ratones machos se mantuvieron fuera de la vista o del oído de las hembras. Esto sugirió que las hembras distinguían a los machos por el olor. Para probar esta hipótesis, Bruce y su colega Alan Parkes reclutaron a perfumistas para que olieran trozos de tela de las jaulas de los ratones. Los perfumistas podían distinguir los olores de diferentes cepas de ratones. [11]
Mecanismos de acción
Detección de feromonas
El sistema vomeronasal actúa como una "bomba vascular" que, estimulada por la presencia de un nuevo macho, atrae activamente sustancias. [13] La orina de los ratones macho contiene péptidos de clase I del CMH que se unen a los receptores en el órgano vomeronasal de la hembra , [3] [14] una estructura llena de moco en el tabique nasal . [15] Estas señales químicas, que son específicas de cada macho, son aprendidas por la hembra durante el apareamiento, [16] o poco después. [3] La hormona vasopresina es crucial para acoplar una señal quimiosensorial con una respuesta fisiológica apropiada. Cuando el gen del receptor de vasopresina 1b está inactivado en las hembras, la presencia de un macho desconocido no desencadena la interrupción del embarazo. [17]
Reconociendo machos familiares
La exposición a las feromonas urinarias de un macho activará una vía neuroendocrina que conduce al fracaso del embarazo. Sin embargo, si las feromonas se corresponden con las memorizadas por la hembra (normalmente el macho con el que se aparea), la liberación de noradrenalina reducirá la receptividad del bulbo olfatorio accesorio a estas feromonas. [16] De este modo, se evitará la interrupción del embarazo. Esta función de la noradrenalina ha sido puesta en tela de juicio recientemente. [15] La hormona oxitocina también es importante en este proceso de memoria social . Las hembras tratadas con un antagonista de la oxitocina son incapaces de reconocer el olor urinario de su pareja y pondrán fin al embarazo cuando se expongan a cualquier macho, conocido o desconocido. [18]
Vía neuroendocrina
La activación de los receptores de las neuronas vomeronasales por las feromonas masculinas desencadena una vía neuroendocrina compleja . La información feromonal viaja a través de los nervios hasta el bulbo olfatorio accesorio y luego a la amígdala corticomedial , el tracto olfatorio accesorio y la estría terminal . [15] Estas áreas estimulan el hipotálamo para aumentar la liberación de dopamina , [15] [19] lo que impide así la secreción de prolactina de la hipófisis anterior. [3] En ausencia de prolactina , una hormona esencial para mantener el cuerpo lúteo , se produce la luteólisis . [3] Como el cuerpo lúteo ya no puede liberar progesterona , el útero permanece sin preparación para la implantación del embrión y el embarazo fracasa. [19]
Papel de los estrógenos
Los andrógenos y los estrógenos , particularmente el estradiol (E2), también son señales químicas cruciales que regulan el efecto Bruce. [13] Sin embargo, se cree que actúan a través de una vía separada a la discutida anteriormente. Pequeñas moléculas de esteroides como E2 pueden ingresar al torrente sanguíneo directamente a través de la ingestión nasal [13] y viajar al útero , que tiene una alta densidad de receptores adecuados. Normalmente, E2 es esencial para preparar tanto el blastocisto como el útero para la implantación. Sin embargo, un exceso de E2 evitará que se produzca la implantación. [20] [21] Los machos castrados son incapaces de interrumpir los embarazos femeninos, [22] excepto cuando se les administra testosterona . [13] Se sabe que el estradiol, un producto metabólico de la testosterona, interrumpe el embarazo en las hembras, [13] y está presente en la orina masculina.
Momento
La incidencia del efecto Bruce depende del momento de la exposición a las feromonas. Después del apareamiento, las hembras experimentan dos picos de prolactina al día . [3] El embarazo solo se interrumpe si la exposición a un nuevo olor masculino coincide con dos picos de prolactina, uno de los cuales ocurre durante el día . [19]
Beneficios evolutivos
Para que el efecto Bruce haya evolucionado y persistido en la población, debe proporcionar a los individuos una ventaja de aptitud . [3] Las posibles ventajas del bloqueo del embarazo son ampliamente debatidas.
Hombres
Cuando se les da la oportunidad, los ratones machos tienden a dirigir su orina hacia la hembra. [23] Esto permite a los machos mejorar su éxito físico al "sabotear" el embarazo de un competidor macho, [3] y devolver más rápidamente a la hembra al estro . [24] El efecto Bruce también puede ayudar a mantener el estatus social , ya que los machos dominantes dejan más marcas de olor urinario , [25] y bloquean así los embarazos iniciados por machos subordinados .
Hembras
Las hembras pueden controlar la probabilidad de interrumpir el embarazo buscando o evitando el contacto con nuevos machos durante sus períodos más susceptibles. [26] De esta manera, las hembras pueden ejercer una elección de pareja post-copulatoria , reservando sus recursos reproductivos para el macho de mayor calidad. Ciertamente, las hembras son más propensas a buscar la proximidad a los machos dominantes. [26] En muchas especies de roedores, los machos matan a las crías no emparentadas ; el bloqueo del embarazo puede evitar la inversión desperdiciada de crías gestantes que probablemente serán asesinadas al nacer. [5] [27] El efecto Bruce es más común en especies de roedores polígamos , para las cuales el riesgo de infanticidio es más alto. [28]
Véase también
Referencias
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