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Articulo de referencia

Piscina de salmuera

Estos cráteres marcan la formación de pozas de salmuera donde la sal se ha filtrado a través del lecho marino y ha recubierto el sustrato cercano. Representación de la NOAA de u...

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Estos cráteres marcan la formación de pozas de salmuera donde la sal se ha filtrado a través del lecho marino y ha recubierto el sustrato cercano.
Representación de la NOAA de una poza de salmuera en el Golfo de México.
Peces quimeras y mejillones de filtración en el borde de la poza de salmuera.

Una poza de salmuera , a veces llamada lago submarino , lago de aguas profundas o lago salino , es un volumen de salmuera acumulado en una depresión del fondo marino. Estas pozas son cuerpos de agua densos con una salinidad que suele ser de tres a ocho veces mayor que la del océano circundante. Las pozas de salmuera se encuentran comúnmente bajo el hielo marino polar y en las profundidades oceánicas. Este hielo submarino se forma mediante un proceso llamado rechazo de salmuera . [ 1 ] En las pozas de salmuera de aguas profundas, la sal es necesaria para aumentar el gradiente de salinidad. La sal puede provenir de dos procesos: la disolución de grandes depósitos de sal mediante tectónica salina [ 2 ] o salmuera calentada geotérmicamente emitida por centros de expansión tectónica. [ 3 ]

La salmuera suele contener altas concentraciones de sulfuro de hidrógeno y metano , que proporcionan energía a los organismos quimiosintéticos que viven cerca de la poza. Estas criaturas suelen ser extremófilas y simbiontes . [ 4 ] [ 5 ] Las pozas de salmuera de aguas profundas y polares son tóxicas para los animales marinos debido a su alta salinidad y propiedades anóxicas , [ 1 ] lo que puede provocar un choque tóxico y posiblemente la muerte.

Características

Las pozas de salmuera a veces se denominan "lagos" del fondo marino porque la salmuera densa no se mezcla fácilmente con el agua de mar suprayacente, creando una interfaz bien definida entre las masas de agua. El tamaño de estas pozas varía desde menos de 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados ) hasta la cuenca Orca, de 120 kilómetros cuadrados (46 millas cuadradas ) . [ 2 ] La alta salinidad aumenta la densidad de la salmuera, lo que crea una superficie y una línea de costa para la poza. Dependiendo de la concentración, algunos minerales como la barita ( sulfato de bario ) precipitan de la salmuera y forman costras cristalinas alrededor del borde de la poza. [ 6 ]    

Debido a la alta densidad de la salmuera y la falta de corrientes de mezcla en el océano profundo, las pozas de salmuera a menudo se vuelven anóxicas y mortales para los organismos que respiran. [ 7 ] Sin embargo, las pozas de salmuera que sustentan la actividad quimiosintética forman vida en las orillas de la poza donde las bacterias y sus simbiontes crecen cerca de las concentraciones más altas de liberación de nutrientes. [ 8 ] Se pueden observar capas rojizas irregulares flotando sobre la interfaz de salmuera densa debido a las altas densidades de arqueas halófilas que se sustentan en estos ambientes. [ 9 ] Estas orillas son ambientes complejos con cambios significativos en la salinidad, la concentración de oxígeno, el pH y la temperatura en una escala vertical relativamente pequeña. Estas transiciones proporcionan una variedad de nichos ambientales. [ 10 ] [ 11 ]

Formación

Las pozas de salmuera se crean mediante tres métodos principales: el rechazo de salmuera bajo el hielo marino, la disolución de sales en el agua del fondo a través de la tectónica salina y el calentamiento geotérmico de la salmuera en los límites tectónicos y los puntos calientes .

  1. Expulsión de salmuera : Cuando el agua de mar se congela, las sales no caben en la estructura cristalina del hielo, por lo que son expulsadas. Estas sales expulsadas forman una salmuera fría y densa que se hunde bajo el hielo marino hasta el fondo del mar. La expulsión de salmuera a escala oceánica está asociada con la formación de Agua Profunda del Atlántico Norte (NADW) y Agua de Fondo Antártica (AABW) , que desempeñan un papel importante en la circulación termohalina global (THC). A escala localizada, esta salmuera expulsada se acumula en depresiones del fondo marino, formando una poza de salmuera. En ausencia de mezcla, la salmuera se vuelve anóxica en cuestión de semanas. [ 1 ]
  2. Tectónica de la sal : Durante el Jurásico Medio , el Golfo de México era un mar poco profundo que se secó, produciendo una gruesa capa de sal y minerales derivados del agua de mar de hasta 8  km de espesor. Cuando el Golfo se volvió a llenar de agua, la capa de sal se conservó de la disolución gracias a los sedimentos que se acumularon sobre ella. Las capas de sedimentación posteriores se volvieron tan pesadas que comenzaron a deformar y desplazar la capa de sal más maleable que se encontraba debajo. En algunos lugares, la capa de sal ahora sobresale en el fondo marino o cerca de él, donde puede interactuar con el agua de mar. Donde el agua de mar entra en contacto con la sal, los depósitos se disuelven y forman salmueras. La ubicación de estos depósitos de sal del período Jurásico que afloran a la superficie también está asociada con liberaciones de metano , lo que confiere a las pozas de salmuera de las profundidades oceánicas sus características químicas. [ 2 ]
  3. Calentamiento geotérmico : En los centros de expansión tectónica oceánica de la Tierra , las placas se separan, permitiendo que el magma ascienda y se enfríe. Este proceso interviene en la creación de nuevos fondos marinos. Estas dorsales oceánicas permiten que el agua de mar se filtre hacia abajo en las fracturas, donde entra en contacto con los minerales y los disuelve. En el Mar Rojo , por ejemplo, el Agua Profunda del Mar Rojo (RSDW) se filtra en las fisuras creadas en el límite tectónico. El agua disuelve las sales de los depósitos creados en la época del Mioceno , de forma similar a los depósitos del período Jurásico en el Golfo de México. La salmuera resultante se sobrecalienta en la zona hidrotermal activa sobre la cámara magmática. La salmuera caliente asciende hasta el fondo marino, donde se enfría y se deposita en depresiones formando pozas de salmuera. La ubicación de estas pozas también está asociada con la liberación de metano, sulfuro de hidrógeno y otros compuestos químicos, lo que crea las condiciones para la actividad quimiosintética . [ 3 ]

Soporte de vida

Debido a sus métodos de formación y a la falta de mezcla, las pozas de salmuera son anóxicas y mortales para los organismos aerobios , incluyendo la mayoría de los eucariotas y organismos multicelulares. Cuando un organismo entra en una poza de salmuera, intenta "respirar" el ambiente y experimenta hipoxia cerebral debido a la falta de oxígeno y al choque tóxico provocado por la hipersalinidad. Los organismos que no pueden salir a la superficie el tiempo suficiente para regresar al borde mueren rápidamente. [ 12 ] Cuando son observadas por submarinos o vehículos submarinos operados remotamente (ROV), se encuentra que las pozas de salmuera están repletas de peces, cangrejos, anfípodos y otros organismos muertos que se aventuraron demasiado en la salmuera. Los organismos muertos se conservan en la salmuera durante años sin descomponerse debido a la naturaleza anóxica de la poza. [ 8 ]

A pesar de las duras condiciones, se puede encontrar vida en forma de macrofauna, como bivalvos, en una zona estrecha a lo largo del borde de una poza de salmuera. Se ha encontrado un nuevo género y especie de bivalvos, conocido como Apachecorbula muriatica , a lo largo del borde de la poza de salmuera "Valdivia Deep" en el Mar Rojo . [ 13 ] También se han registrado casos de pozas de salmuera con macrofauna en la interfaz agua de mar. Se han encontrado chimeneas de azufre inactivas con epifauna asociada, como poliquetos e hidroides . Fauna como gasterópodos , poliquetos capitelidos y caracoles de la familia Top se han encontrado asociados a pozas de salmuera en el Mar Rojo. Estas especies suelen alimentarse de simbiontes microbianos o películas bacterianas y de detritos. [ 14 ]

Aunque los organismos suelen prosperar en las zonas periféricas de una poza de salmuera, no siempre están a salvo de los daños. Una posible razón es que los deslizamientos de tierra submarinos pueden afectar a las pozas de salmuera y provocar que olas de salmuera hipersalina se derramen en las cuencas circundantes, afectando así negativamente a las comunidades biológicas que allí habitan. [ 15 ]

A pesar de su naturaleza inhóspita, las pozas de salmuera también pueden proporcionar un hogar, permitiendo que los organismos prosperen. Las pozas de salmuera de aguas profundas a menudo coinciden con la actividad de filtraciones frías , lo que permite que la vida quimiosintética prospere. El metano y el sulfuro de hidrógeno liberados por la filtración son procesados ​​por bacterias , que tienen una relación simbiótica con organismos como los mejillones de filtración . [ 16 ] Los mejillones de filtración crean dos zonas distintas: la zona interior, que está en el borde de la poza, proporciona las mejores condiciones fisiológicas y permite el máximo crecimiento, mientras que la zona exterior está cerca de la transición entre el lecho de mejillones y el fondo marino circundante, y esta área proporciona las peores condiciones, lo que hace que estos mejillones tengan tamaños y densidades máximas menores. [ 17 ] Este ecosistema depende de la energía química y, en relación con casi toda la demás vida en la Tierra, no depende de la energía del Sol . [ 18 ]

Una parte importante del estudio de ambientes extremos, como las pozas de salmuera, es la función y supervivencia de los microbios . Los microbios ayudan a sustentar la comunidad biológica más amplia en entornos como las pozas de salmuera y son clave para comprender la supervivencia de otros extremófilos . Los biofilms contribuyen a la creación de microbios y se consideran la base sobre la cual otros microorganismos pueden sobrevivir en ambientes extremos. La investigación sobre el crecimiento y la función de los biofilms extremófilos artificiales ha sido lenta debido a la dificultad de recrear los ambientes extremos de las profundidades marinas en los que se encuentran. [ 19 ]

Diversidad microbiana y composición de la comunidad

Composición microbiana

La microbiología de las pozas de salmuera del Mar Rojo es una de las más estudiadas mediante metagenómica y secuenciación de amplicones .

Análisis metagenómico

El análisis metagenómico es un enfoque poderoso para caracterizar comunidades microbianas en una variedad de entornos. Anteriormente, el análisis genético requería tener los microorganismos en cultivo, lo cual es problemático ya que la mayoría de los microorganismos en la naturaleza no se han cultivado. [ 20 ] La metagenómica supera estos problemas al permitir a los investigadores muestrear y analizar directamente y caracterizar genéticamente comunidades microbianas muestreadas del entorno deseado. [ 21 ] Los análisis metagenómicos han revelado comunidades microbianas previamente no caracterizadas en múltiples pozas de salmuera. [ 22 ] Los procedimientos comunes para caracterizar comunidades microbianas marinas mediante análisis metagenómico incluyen muestreo, filtración y extracción, secuenciación de ADN y comparación con bases de datos.

Clados principales

La composición taxonómica de las principales comunidades microbianas encontradas en Atlantis II y Discovery, sin incluir especies menores o desconocidas para evitar ambigüedades, se resume en la siguiente lista, basada en datos de artículos primarios. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

Desafíos ambientales y adaptaciones

La falta de mezcla con la columna de agua, combinada con la alta salinidad, la anoxia, las temperaturas extremas del agua y la presión hidrostática, da como resultado comunidades microbianas específicas de estos entornos. [ 26 ]

Desafíos

Los altos niveles de salinidad presentan desafíos para la retención de agua por las células y los consiguientes efectos sobre la turgencia y el funcionamiento celular. [ 26 ] Las pozas de salmuera también ejercen efectos iónicos, cosmotrópicos y caotrópicos sobre las células, lo que también plantea desafíos adicionales para que los organismos sobrevivan a estos entornos extremos. [ 27 ] [ 28 ]

Además, la falta de oxígeno aumenta la dificultad de los organismos para producir energía, ya que el oxígeno es el aceptor de electrones que produce más energía. [ 29 ]

Adaptaciones

Los organismos han desarrollado diferentes estrategias para resolver los desafíos que plantean los altos niveles de salinidad. Para disminuir el riesgo de efectos caotrópicos en las células, las arqueas halófilas emplean un enfoque de "introducción de sal" y una estrategia de "solutos compatibles", que aumenta la concentración iónica intracelular (principalmente K + ) para disminuir la presión osmótica ; por lo tanto, estos organismos han adaptado toda su maquinaria metabólica para mantener la concentración de sal dentro de sus células. [ 30 ]

En algunas pozas de salmuera, las altas temperaturas del agua y las presiones hidrostáticas dan lugar a microorganismos piezófilos que sintetizan moléculas termoprotectoras (por ejemplo, hidroxicetona ) para prevenir la desnaturalización de las proteínas y disminuir el riesgo de desecación. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Otra adaptación importante es el uso de aceptores de electrones alternativos para producir energía, como hierro , manganeso , [ 35 ] sulfato , azufre elemental , [ 36 ] dióxido de carbono , nitrito y nitrato . [ 37 ]

También se han encontrado animales viviendo en estas pozas de salmuera anaeróbicas , como el primer metazoo conocido de estos ambientes descrito por Danovaro et al. (2010). [ 38 ] Muchos otros taxones de estos ambientes extremos aún no han sido caracterizados. [ 39 ] [ 40 ]

Ciclo de nutrientes en charcas de salmuera

Distribución de cuencas anóxicas hipersalinas profundas (DHAB) en el Mediterráneo oriental.

Composición química y significado metabólico

Como su nombre lo indica, las pozas de salmuera, o cuencas anóxicas hipersalinas profundas (DHAB), se caracterizan por una concentración de sal muy alta y condiciones anóxicas. Las concentraciones de iones de sodio , cloruro , magnesio , potasio y calcio son extremadamente altas en las pozas de salmuera. Debido a las bajas tasas de mezcla entre el agua de mar superficial y el agua de salmuera, el agua de la poza de salmuera se vuelve anóxica en los primeros diez centímetros aproximadamente. [ 41 ] Si bien existen grandes variaciones en la composición geoquímica de las pozas individuales, [ 41 ] así como una estratificación química extrema dentro de la misma poza, [ 42 ] se presentan tendencias químicas conservadas. Las capas más profundas de las DHAB serán más saladas, más calientes, más ácidas y más anaeróbicas que las capas precedentes. [ 43 ] [ 44 ] La concentración de metales pesados ​​(Fe, Mn, Si, Cu) y ciertos nutrientes (NO 2 − , NH 4 + , NO 3 − , y PO 4 − ) tenderá a aumentar con la profundidad, mientras que la concentración de SO 4 − y tanto el carbono orgánico como el inorgánico disminuyen con la profundidad. [ 42 ] Si bien todas estas tendencias se observan en cierta medida en los DHAB, la intensidad y la distancia sobre la que estas tendencias tienen efecto pueden variar en profundidad desde un metro hasta decenas de metros. [ 41 ]

La marcada estratificación dentro de las DHAB ha dado lugar a una mayor diversidad metabólica microbiana y a concentraciones celulares variables entre las capas. La mayor parte de la biomasa celular se ha encontrado en las interfaces entre las distintas capas químicas (con las concentraciones más altas de células ubicadas en la interfaz salmuera-superficie). [ 45 ] Los microbios aprovechan los marcados gradientes químicos entre las capas para que sus metabolismos sean termodinámicamente más favorables. [ 46 ]

Cuatro de las DHAB más estudiadas son Urania, Bannock, L'Atalante y Discovery. Estas cuatro pozas de salmuera se encuentran en el mar Mediterráneo , pero todas presentan propiedades químicas distintas: Urania tiene la mayor concentración de ácido sulfúrico observada (aprox. 16  mM), en comparación con el agua de mar normal (2,6 × 10 −6  mM ) o el siguiente [HS – ] más alto en la cuenca de Bannock (aprox. 3  mM). [ 47 ] [ 45 ] Discovery tiene una concentración extremadamente baja de Na + (68  mM) y una concentración extremadamente alta de Mg 2+ (4995  mM), en comparación con el agua de mar circundante con concentraciones de 528  mM y 60  mM respectivamente. [ 45 ] [ 48 ] La cuenca de L'Atalante tiene una alta concentración de SO 4 2- en comparación con los otros estanques. Esta variabilidad extrema en las condiciones ambientales lleva a que cada estanque de salmuera tenga una composición metabólica única.

Metabolismos principales y ciclo de nutrientes

Ciclo del carbono

Una versión simplificada del ciclo del carbono orgánico.

Aunque inicialmente se pensó que la materia orgánica particulada (MOP) era una fuente importante de carbono para los DHAB, debido a su profundidad, la concentración de MOP que llega a las pozas no es tan significativa como se pensaba originalmente. [ 41 ] Ahora se cree que la mayor parte del carbono fijado proviene de la autotrofia , específicamente de la metanogénesis . Las mediciones directas de la producción de metano en los DHAB han proporcionado amplia evidencia molecular de metanogénesis en estos ambientes. [ 45 ] Los análisis proteómicos respaldan aún más la presencia de metanogénesis al identificar la enzima RuBisCO en varios DHAB. [ 49 ] Curiosamente, se ha sugerido que, en lugar de CO 2 o metanogénesis acetoclástica, los procariotas en los DHAB utilizan metanogénesis metilotrófica, ya que permite un mayor rendimiento energético [ 50 ] y los intermediarios pueden usarse como osmoprotectores . [ 51 ]

Ciclo del nitrógeno

Una versión simplificada del ciclo del nitrógeno que muestra los metabolismos responsables de la reducción/oxidación de cada especie de N.

Una de las características metabólicas clave de las DHAB es la reducción disimilatoria de nitrógeno . Esto se debe principalmente a la favorabilidad termodinámica de los metabolismos basados ​​en nitrógeno en ambientes anaeróbicos. En la cuenca de Bannock y la cuenca de L'Atalante , se han identificado vías de anammox y desnitrificación utilizando una combinación de transcriptómica y seguimiento isotópico directo . [ 52 ] Otras DHAB se han analizado para vías de anammox utilizando técnicas metatranscriptómicas con pocos resultados positivos, lo que puede deberse a las limitaciones de la sensibilidad transcriptómica. En capas más profundas de DHAB, se ha observado fijación de nitrógeno y asimilación de amonio. Estas vías reductivas requieren mucha energía y son realizadas principalmente por metanógenos para sintetizar osmoprotectores . [ 53 ]

Ciclo del azufre

Debido a la alta concentración de sulfato (especialmente en la Cuenca Uraniana), la reducción de sulfato es extremadamente importante en el ciclo biogeoquímico de las DHAB. Las tasas más altas de reducción de sulfato tienden a encontrarse en las capas más profundas de las DHAB, donde el potencial redox es más bajo. [ 46 ] Se han encontrado bacterias reductoras de sulfato en las salmueras de Kebrit Deep, Nereus Deep, Erba Deep, Atlantis II Deep y Discovery Deep. [ 54 ] Las vías oxidativas del azufre ayudan a cerrar los ciclos biogeoquímicos del azufre dentro de las DHAB. Hay tres vías principales de oxidación del azufre que probablemente se encuentren en las DHAB:

  1. Complejo multienzimático oxidante de azufre que puede oxidar sulfuro o tiosulfato a sulfato (con azufre elemental o sulfito como intermediario).
  2. un complejo de sulfuro / quinona que oxida el sulfuro de hidrógeno a azufre elemental.
  3. La polisulfuro reductasa , que reduce el azufre precipitado a sulfuro.

Una combinación entre la segunda y la tercera vía permitiría un mayor rendimiento energético. [ 55 ] Además, se han aislado algunos grupos novedosos de lagos salinos que pueden respirar azufre anaeróbicamente utilizando acetato , piruvato , formiato o hidrógeno como únicos donantes de electrones . [ 56 ]

Simbiosis microbiana

En las pozas de salmuera existe una alta concentración de bacterias que desempeñan funciones esenciales para el ecosistema, como formar parte de relaciones simbióticas o servir de alimento para diversos organismos de este hábitat. Algunos ejemplos son los gusanos tubícolas y las almejas, que mantienen una relación simbiótica con muchas de estas bacterias para convertir la energía química del sulfuro de hidrógeno y, a cambio, les proporcionan alimento para su reproducción y desarrollo; [ 57 ] o los mejillones, que proporcionan un hábitat seguro para las bacterias que se alimentan de metano y prosperan gracias a los simbiontes quimiosintéticos fijadores de carbono que habitan sus tejidos branquiales. [ 58 ] De este modo, estas relaciones simbióticas con las bacterias permiten que los organismos sean abundantes y alcancen una alta biomasa en estos entornos más hostiles. [ 59 ]

Las bacterias también pueden actuar como simbiontes epibióticos , los cuales se ha demostrado que desempeñan un papel importante en las adaptaciones de los microorganismos a estos entornos, como los organismos del grupo flagelado Euglenozoa que han prosperado en charcas de salmuera debido a esta relación. [ 60 ]

Ejemplos

Usos futuros

Una idea principal consiste en aprovechar la salinidad de las pozas de salmuera para usarla como fuente de energía. Esto se lograría mediante un motor osmótico que aspira el agua superficial de alta salinidad y la empuja hacia abajo debido a la presión osmótica . Esto provocaría que la corriente de agua salobre (menos densa y con menor salinidad) se alejara del motor por flotabilidad. La energía generada por este intercambio se puede aprovechar mediante una turbina para producir energía eléctrica. [ 7 ]

Es posible estudiar la salmuera líquida para aprovechar su conductividad eléctrica y determinar si hay agua líquida en Marte . [ 68 ] Un instrumento HABIT (Habitabilidad: Salmueras, Irradiación y Temperatura) formará parte de una campaña de 2020 para monitorear las condiciones cambiantes en Marte. Este dispositivo incluirá un experimento BOTTLE (Experimento de Transición a Líquido para la Observación de Salmuera) para cuantificar la formación de salmuera líquida transitoria y observar su estabilidad a lo largo del tiempo en condiciones de no equilibrio. [ 68 ]

Una tercera idea consiste en utilizar microorganismos de las salmueras de aguas profundas para formar fármacos de origen natural. [ 69 ] Estos microorganismos son fuentes importantes de moléculas bioactivas contra diversas enfermedades debido al entorno extremo que habitan, lo que da potencial a un número creciente de fármacos en ensayos clínicos. [ 70 ] En particular, un hallazgo novedoso en un estudio utilizó microorganismos de las salmueras del Mar Rojo como posibles fármacos anticancerígenos. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

Las pozas de salmuera de aguas profundas también han despertado gran interés en la bioprospección, con la esperanza de que entornos insospechados puedan servir como fuentes de avances biomédicos debido a su biodiversidad inexplorada. Se ha descubierto que algunas áreas albergan actividades antibacterianas y anticancerígenas en grupos biosintéticos. [ 74 ] También se han encontrado otras enzimas novedosas de resistencia a antibióticos que son útiles en diversas aplicaciones biomédicas e industriales. [ 75 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Patowary, K. (2018, 7 de noviembre). Brine Pools: Los lagos submarinos de la desesperación. Recuperado el 28 de octubre de 2020 de https://www.amusingplanet.com/2018/11/brine-pools-lakes-under-ocean.html
  • Departamento de Comercio de los Estados Unidos, N. (s.f.). Golfo de México 2002. Recuperado el 28 de octubre de 2020 de https://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/02mexico/welcome.html
  • Wankel, SD, Joye, SB, Samarkin, VA, Shah, SR, Friederich, G., Melas-Kyriazi, J., & Girguis, PR (2010). Nuevas restricciones sobre los flujos de metano y las tasas de oxidación anaeróbica del metano en una poza de salmuera del Golfo de México mediante espectrometría de masas in situ. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 57 (21-23), 2022–2029. doi:10.1016/j.dsr2.2010.05.009