Branchiosauridae

Branchiosauridae es una familia extinta de pequeños temnospóndilos anfibamiformes con branquias externas y una apariencia general juvenil. La familia ha sido caracterizada por cientos de especímenes bien conservados del Pérmico-Carbonífero de Europa Central. ^{[ 2 ]} Los especímenes representan etapas ontogenéticas bien definidas y por lo tanto el taxón ha sido descrito como mostrando pedomorfía (perennibranquiado). Sin embargo, trabajos más recientes han revelado taxones de branchiosauridos que muestran trayectorias metamórficas. ^{[ 3 ]} El nombre Branchiosauridae (“Branchio” en griego antiguo que denota branquias y “saurus” que significa lagarto) hace referencia a la retención de branquias.

Los branquiosáuridos habitaron principalmente los hábitats de lagos de montaña de agua dulce del Pérmico-Carbonífero de Europa Central a una altitud de hasta 2000 metros. ^{[ 4 ]} Se han recolectado grandes cantidades de especímenes de las lutitas grises y calizas de localidades Rotliegend del orógeno Varisco . El registro fósil de branquiosáuridos es excepcional debido a las condiciones de Lagerstätten de estas localidades y la preservación de especímenes que representan varias etapas ontogenéticas. ^{[ 4 ]} En el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, Europa occidental estuvo sujeta a cambios anuales y prolongados entre períodos secos y monzónicos que produjeron ambientes lacustres altamente variables y, por lo tanto, una rápida diversificación y especiación de las poblaciones de anfibios. ^{[ 5 ]} Los lagos más pequeños y poco profundos, en particular, habrían experimentado ambientes inestables debido a estas condiciones climáticas cambiantes, mientras que los lagos grandes y profundos, que producen la mayoría de los especímenes de branquiosáuridos, habrían estado más amortiguados. ^{[ 4 ]} Una fina laminación de lutitas grises a negras ricas en C(org) indica un cinturón de lagos de clima tropical a subtropical y la existencia de niveles variables de oxígeno para la vida acuática en el Paleozoico tardío. Se observan eventos de mortalidad masiva del Pérmico-Carbonífero en varias cuencas de Alemania, posiblemente causados ​​por la mezcla episódica de la columna de agua que resultó en deficiencia de oxígeno. ^{[ 5 ]}

Aunque aún no se han dilucidado las edades absolutas de ciertos estratos del Rotliegend , el branquiosáurido estratigráficamente más antiguo perteneciente al género Branchiosaurus aparece en el Westfaliense D. La aparición más temprana del clado Melanerpeton es el Estefaniense C y la primera aparición del género Apateon en el Carbonífero Superior. El rango estratigráfico de los miembros nombrados de Branchiosauridae se extiende hasta el Sakmariense (Pérmico Inferior). ^{[ 2 ]} Se conoce un esqueleto parcial de la Formación Kaş del Wordiense del sureste de Turquía, lo que lo convierte en el único fósil del grupo conocido del Guadalupiense . ^{[ 6 ]}

El flujo genético de los branquiosáuridos , potenciado por periodos de clima húmedo, propició la colonización exitosa de aproximadamente 15 cuencas (conocidas hasta ahora). Se ha planteado la hipótesis de que los branquiosáuridos se originaron en la cuenca de Bohemia Central de la República Checa (Westfalian D), desde donde migraron a las cuencas del Macizo Central en Francia (Stefanian B) y posteriormente a varias cuencas del centro de Alemania, incluyendo el Bosque de Turingia, Ilfeld y Saale (Stefanian C). ^{[ 5 ]}

Los branquiosáuridos fueron reconocidos como un grupo distinto y recibieron el nombre de familia por Fritsch (1879). En 1939, Romer planteó la hipótesis de que los branquiosáuridos eran, en cambio, morfotipos larvarios de anfibios temnospóndilos más grandes . Sin embargo, Boy (1972) rechazó esta hipótesis al reconocer características larvarias autapomórficas de los branquiosáuridos que los distinguían de otros temnospóndilos. Boy defendió el estado neoténico de Branchiosauridae y distinguió a Micromelerpeton, otro grupo disorofoideo pedomórfico , como distinto de Branchiosauridae. Concluyó que los branquiosáuridos forman un clado monofilético estrechamente relacionado con otros disorofoideos. Desde entonces, se ha sugerido que los branquiosáuridos son parientes cercanos, si no inmediatos, de los lisanfibios (anfibios actuales). ^{[ 2 ]}

Los branquiosáuridos forman un clado dentro de los temnospóndilos disorofoideos (uno de los orígenes hipotéticos de los lissamphibia). Dissorophoidea abarca Micromelerpetidae y Xerodromes (todos los demás taxones). Xerodromes incluye los Olsoniformes y los Amphibamiformes, similares a las salamandras. Este último incluye cuatro clados: Micropholidae, Amphibamidae, Branchiosauridae y Lissamphibia. ^{[ 7 ]} Los anfibámidos Amphibamus y Platyrhinops son los parientes más cercanos de los branquiosáuridos y, a pesar de compartir homoplasias con los anfibámidos, Branchiosauridae forma un grupo monofilético . ^{[ 2 ]}

Las sinapomorfías de Branchiosauridae incluyen un palatino con un proceso prominente que se extiende desde el centro del hueso hasta contactar con el maxilar; seis filas de branquiales aislados, delgados y con múltiples extremos; 21-22 vértebras presacras (invertidas en algunas formas). ^{[ 2 ]}

Se ha descubierto un esqueleto del branquiosáurido Melanerpton tenerum con un patrón de piel conservado. La conservación muestra un patrón regular de manchas brillantes difuminadas por pigmentos oscuros en la piel dorsal. Este es el primer registro de este patrón tipo mosaico en un anfibio extinto. ^{[ 8 ]}

La familia Branchiosauridae incluye los géneros Branchiosaurus , Apateon , Melanerpeton , Leptorophus y Schoenfelderpeton . ^{[ 2 ]}

El género estratigráficamente más antiguo es Branchiosaurus , cuya única especie bien conocida es B. salamandroides , y forma el nodo más basal de Branchiosauridae. Los branchiosauridos posteriores a Branchiosaurus se encuentran en el clado Melanerpeton o en el clado Apateon . Dentro del clado Melanerpeton , morfogénicamente más diverso , los géneros Schoenfelderpeton y Leptorophus son grupos hermanos. Dentro del clado Apateon , A. kontheri forma el taxón más basal, seguido de A. gracilis , A. pedestris , A. dracyiensis y los taxones hermanos A. caducus y A. flagrifer .

El género Branchiosaurus es plesiomórfico sin autapomorfías. Branchiosaurus conserva el contacto prefrontal-postfrontal, el yugal extendido anteriormente y los osteodermos ventrales. En el clado post- Branchiosaurus se pierde el contacto prefrontal-postfrontal (aunque invertido en A. dracyiensis ), la maxila se sutura con el cuadradojugal en desarrollo tardío, el yugal se acorta anteriormente y se pierden los osteodermos osificados ventrales. Las características diagnósticas del género Apateon son cuernos tabulares separados de la tabla del cráneo por un surco; la región portadora de dientes de la maxila es ancha y los osteodermos dorsales son lisos o con estrías radiadas. Las características diagnósticas del grupo Melanerpeton son el palatino, el ectopterigoides y la rama palatina del pterigoides son extremadamente delicados, poco osificados y tienen pocos o ningún dentículo . El género Melanerpeton no tiene autapomorfías y es parafilético con respecto al grupo Leptorophus - Schoenfelderpeton . El grupo Leptorophus - Schoenfelderpeton se caracteriza por un postorbital separado del supratemporal, un foramen carotídeo y surcos situados a los lados del proceso cultriforme. Los rasgos diagnósticos del género Leptorophus son un cráneo triangular largo, partes anteriores del nasal y vómer alargadas, un prefrontal y postfrontal muy juntos, aberturas nasales alargadas, un maxilar extendido posteriormente, cóndilos cuadrados posteriores a los cóndilos occipitales y un vómer con un proceso posteromedial largo. Los rasgos autopamórficos del género Schoenfelderpeton son un cráneo ancho en general con una escotadura ótica agrandada , una tabla craneal posterior más ancha, supratemporal puntiagudo anteriormente, posible postfrontal subdividido, húmero muy corto, representado solo por osificación en la diáfisis media. Estos diagnósticos de Schoenfelderpeton indicaron que es el más neoténico de los branquiosáuridos. ^{[ 2 ]}

Existen varios branquiosáuridos potenciales que aún no han sido caracterizados adecuadamente para su clasificación. Sin embargo, en trabajos recientes, una de estas especies, Tungussogyriinus bergi, ha sido analizada con mayor detalle y se ha demostrado que comparte sinapomorfías claras con los branquiosáuridos, incluyendo el palatino en forma de Y que produce un espacio entre el ectopterigoides y el maxilar, así como dentículos branquiales en forma de cepillo. T. bergi se diferencia de todos los demás branquiosáuridos en dos autapomorfías: un proceso ilíaco alargado y una dentición tricúspide. Por lo tanto, se considera que Tungussgyrinus representa un clado que es el pariente más cercano de todos los demás branquiosáuridos, y dos nuevas subfamilias, Tungussogyrininae y Branchiosaurinae, se incluyen dentro de Branchiosauridae. ^{[ 9 ]}

Los dentículos faríngeos especializados con ramificaciones en forma de cepillo de los Branchiosauridae son indicativos de hendiduras branquiales y sugieren un mecanismo de alimentación por filtración centrado en el plancton. ^{[ 2 ]} En especímenes bien conservados de Branchiosaurus , se encuentran seis filas de osículos con dientes a cada lado del esqueleto hiobranquial en una configuración 1-2-2-1. Esto es consistente con la unión de los dentículos al epitelio que rodea cuatro ceratobranquiales cartilaginosos que bordean tres hendiduras branquiales externas. ^{[ 10 ]} El aparato similar a una mandíbula podría haber servido para retener las presas que salían de la cavidad faríngea con la corriente de agua o para formar un cierre hermético de la hendidura branquial durante la alimentación. ^{[ 2 ]}

Los Branchiosauridae se diversificaron en parte mediante adaptaciones que incluyeron la coevolución del desarrollo tardío de la mandíbula superior y la mejilla, lo que resultó en una maxila cinética y permitió una alimentación por succión más eficiente. Este mecanismo habría sido adaptativo para la alimentación por filtración y la alimentación con presas individuales. En el clado Apateon , evolucionaron diferentes morfotipos debido a cambios heterocrónicos. ^{[ 2 ]} En algunas especies ( A. caducus y A. flagrifer ), la maxila se consolidó tempranamente en el desarrollo y el tamaño de la abertura bucal y la dentición irregular indican una transición temprana en la dieta de la suspensión a la carnivoría. En otras especies ( A. dracyiensis ), la maxila nunca se consolidó, lo que indica un mecanismo de succión reforzado. Los diagnósticos del clado Melanerpeton indican una combinación de alimentación por filtración y captura ocasional de presas más grandes. ^{[ 2 ]}

Aunque la dicotomía Melanerpeton - Apateon no está correlacionada con ninguna adaptación significativa , el clado Melanerpeton generalmente tenía un tamaño corporal mayor, lo que probablemente les permitió ocupar nuevos nichos en los ecosistemas lacustres. La mayoría de las especies de Apateon no parecían tener competidores y, por lo tanto, fueron invasoras exitosas. ^{[ 2 ]}

Se han descrito tanto la neotenia (retención de características somáticas larvarias en la adultez) como la metamorfosis como vías ontogénicas en los branquiosáuridos. Ciertas adaptaciones terrestres de los branquiosáuridos, como el tronco corto y las extremidades largas, sugieren que se trataba de un clado inicialmente terrestre y, por lo tanto, las reversiones a la vida acuática y las trayectorias metamórficas ocurrieron dentro del clado. ^{[ 4 ]} La trayectoria metamórfica hacia adultos terrestres se ha descrito únicamente en A. gracilis . ^{[ 4 ]} Los cambios que distinguen al adulto de A. gracilis de su contraparte larvaria ocurrieron durante una fase rápida de desarrollo e incluyen la osificación de la caja craneana, el palatocuadrado, los intercentros y las cinturas, las cicatrices de inserción muscular y las crestas y surcos poligonales que decoran el techo dérmico del cráneo. Las características somáticas larvarias, incluidos los dentículos branquiales osificados y la escultura de tipo larvario del techo del cráneo, se pierden. ^{[ 4 ]} Las características postcraneales de A. gracilis transformado indican que era terrestre y que la fuerza de mordida se había convertido en un factor más importante que la succión. A pesar de este caso de metamorfosis, la neotenia es casi ubicua en todos los branquiosáuridos y la mayoría de las especies permanecieron en un ambiente acuático durante toda su vida (sin embargo, no debemos descartar la posibilidad de que esto sea una reliquia de especímenes metamorfoseados terrestres que no se conservaron bien). ^{[ 3 ]} La neotenia es uno de los principales modos de heterocronía en el que hay una modificación en el momento o la tasa de desarrollo de ciertas características que se hereda. Los branquiosáuridos neoténicos experimentaron un crecimiento isométrico de los huesos craneales mientras conservaban las características juveniles mencionadas anteriormente. Los neoténicos de branquiosáuridos adultos se distinguen de los neoténicos larvarios por una ornamentación acentuada del techo del cráneo de tipo larvario, una mayor osificación (aunque no tan extensa como en los especímenes metamorfoseados) y el desarrollo del proceso uncinado en las costillas anteriores del tronco. Se ha informado de dicha plasticidad fenotípica en forma de neotenia facultativa en lisanfibios modernos y se ha sugerido que también fue altamente ventajosa en los hábitats de gran altitud de los branquiosáuridos, donde las duras y continuamente cambiantes condiciones habrían hecho favorable la vida acuática. ^{[ 11 ]}

Las observaciones histológicas confirman la evidencia anatómica de neotenia en los branquiosáuridos. El análisis esqueletocronológico permite identificar la madurez sexual (es decir, cuando la distancia entre las líneas de crecimiento detenido (LCD) disminuye repentinamente). En los especímenes de Apateon considerados sexualmente maduros, se puede observar la línea cartilaginosa de Katschenko cuando la osificación pericondral está completa. Los patrones de osificación diafisaria y epifisaria de los especímenes de Apateon (es decir, la persistencia de características histológicas larvarias en la edad adulta) sugieren pedomorfia y son similares a los de los urodelos (anfibios neoténicos actuales). ^{[ 12 ]}