Ardilla terrestre de Belding

Originaria del noroeste de Estados Unidos, la ardilla terrestre de Belding se distribuye por el noreste de Oregón y parte de Washington, el norte de California, el suroeste de Idaho, el norte y centro de Nevada y el noroeste de Utah. ^{[ 4 ]} Estos animales son más abundantes en altitudes elevadas, encontrándose en praderas alpinas y subalpinas. ^{[ 5 ]} También habitan llanuras de artemisa, hábitats de matorrales y pastizales, y áreas cultivadas en elevaciones más bajas. ^{[ 4 ]} Las ardillas terrestres se limitan principalmente a áreas abiertas con suficiente vegetación fresca y agua. No viven en bosques densos, pastos altos, laderas rocosas o matorrales espesos, ya que no pueden vigilar a los depredadores. Además, no prefieren la hierba demasiado corta, ya que no pueden esconderse de los depredadores. ^{[ 6 ]}

Las ardillas terrestres de Belding tienen una dieta principalmente herbívora. Sin embargo, también comen insectos, carroña, otros vertebrados e incluso otros congéneres. Se alimentan principalmente de flores y semillas. ^{[ 4 ]} También comen nueces, granos, raíces, bulbos, hongos y vegetación verde. Las ardillas terrestres de Belding no almacenan comida en depósitos. En cambio, almacenan reservas de grasa. ^{[ 4 ] [ 7 ]} Por lo tanto, las ardillas terrestres comen grandes cantidades de comida antes de hibernar, duplicando su peso corporal. ^{[ 4 ]} Pasan hasta el 40% del verano comiendo. ^{[ 7 ]} Al comer, la ardilla terrestre se alimenta con sus patas delanteras mientras se para sobre sus patas traseras. ^{[ 7 ]}

Las ardillas terrestres de Belding hibernan en diferentes momentos, dependiendo del sexo y la edad del individuo y la altitud de su entorno. Los machos adultos hibernan entre finales de julio y principios de septiembre cuando se encuentran a mayor altitud. ^{[ 7 ]} Las hembras pueden seguirlos a finales de septiembre, dependiendo de la altitud. ^{[ 4 ] [ 6 ]} Los juveniles siguen a sus padres en la hibernación; las hembras jóvenes hibernan primero cuando tienen 13 semanas de edad y los machos cuando tienen 10 semanas. ^{[ 5 ]} Entran cuando la hierba comienza a secarse y volverse marrón, evitando así la hambruna calurosa y seca de finales del verano. ^{[ 6 ]}

Las ardillas terrestres hibernan en madrigueras llamadas hibernáculos. Los machos hibernan solos, mientras que las hembras tienden a hibernar juntas. ^{[ 4 ]} El momento en que las ardillas terrestres salen de su hibernación también depende de diferentes factores. En altitudes más bajas, los machos salen de forma relativamente sincrónica en febrero, mientras que en altitudes más altas salen a finales de abril. ^{[ 4 ] [ 6 ]} Las hembras salen más tarde que los machos, y su salida se extiende a lo largo de varias semanas. ^{[ 8 ]}

Las ardillas terrestres de Belding comienzan a salir de sus madrigueras al amanecer. Son más activas por la mañana (por ejemplo, alimentándose, excavando e interactuando socialmente). ^{[ 6 ]} Se calientan estirándose sobre rocas o sobre el suelo caliente. ^{[ 7 ]} Su actividad tiende a disminuir a medida que aumenta la temperatura. Normalmente vuelven a entrar en sus madrigueras a media tarde, vuelven a salir al final de la tarde y se sumergen para pasar la noche al atardecer. Los ejemplares jóvenes salen y se sumergen más tarde que los adultos. ^{[ 6 ]}

Se estudió la demografía de una población silvestre en Tioga Pass , California, utilizando técnicas de marcado y recaptura durante 11 temporadas de campo consecutivas. ^{[ 9 ]} Los resultados indicaron que el período de hibernación de 7 a 8 meses (octubre a mayo) es el más peligroso, cuando desaparecen entre el 66 y el 70 % de los juveniles y entre el 36 y el 39 % de los adultos. Las tormentas de nieve de finales de temporada también pueden aumentar considerablemente la mortalidad, especialmente entre las hembras. ^{[ 10 ]} Los machos que sobrevivieron a su primer invierno fueron recapturados durante 1,1 años adicionales, frente a 1,6 años para las hembras. En general, las hembras viven el doble que los machos. Pocos machos vivieron más de 6 años, mientras que algunas hembras vivieron más de 11 años; como resultado, la proporción de sexos de la población adulta estaba sesgada hacia las hembras, especialmente entre la población de mayor edad. ^{[ 9 ]}

Las ardillas terrestres de Belding viven en una sociedad nepotista donde la mayoría de las interacciones ocurren entre las hembras, su descendencia y parientes colaterales. ^{[ 11 ] [ 5 ]} Las hembras son filopátricas y pasan sus vidas en el área donde nacieron, mientras que los machos comienzan a dispersarse 2 meses después del destete y la primavera siguiente, y nunca regresan a su área natal. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Las hembras cooperan para defender territorios, proteger a las crías del infanticidio, compartir áreas de alimentación y dar llamadas de alarma cuando se acercan los depredadores. ^{[ 14 ]} La cooperación entre las hembras se correlaciona con su grado de parentesco. ^{[ 15 ]} Las ardillas terrestres reconocen a sus parientes comparando sus propios fenotipos de olor y los de sus hermanos de camada con los olores de las ardillas que encuentran. ^{[ 16 ]} Estos fenotipos se presentan en forma de olor de las glándulas dorsales y anales que dejan un olor "penetrante" en las áreas de baño de polvo. ^{[ 6 ]} Cada animal tiene su propio repertorio de olores que otros pueden usar para reconocerlo. Si el fenotipo de olor de un individuo coincide lo suficientemente bien consigo mismo o con sus hermanos de camada, es probable que sea un pariente. Las pruebas de laboratorio ^{[ 16 ]} indican que las hembras pueden discriminar entre parientes y no parientes, y entre parientes cercanos y lejanos, incluyendo a los medios hermanos paternos que nacieron en camadas diferentes. ^{[ 17 ]} Las observaciones de campo ^{[ 18 ] [ 15 ]} indican que las hembras prefieren a los parientes cercanos más que a los lejanos, y se comportan agresivamente hacia los no parientes. Los machos adultos no muestran reconocimiento de parentesco ni comportamientos nepotistas. ^{[ 16 ]}

Las ardillas terrestres de Belding son presa de varios mamíferos (p. ej., coyotes, tejones y comadrejas) y aves (p. ej., halcones de cola roja y halcones calzados). Las ardillas terrestres también perciben a los humanos, el ganado y los automóviles como amenazas. ^{[ 19 ]} Las ardillas terrestres de Belding responden a los depredadores emitiendo dos tipos distintos de llamadas de alarma. ^{[ 20 ]} La primera, conocida como llamada de churr o trino, se realiza como una serie de 5 o más notas, emitidas rápidamente. ^{[ 21 ]} Estas llamadas se emiten para depredadores que representan amenazas menos inmediatas, generalmente depredadores terrestres. ^{[ 22 ]} Después de avistar depredadores terrestres, las ardillas terrestres cercanas no emiten llamadas hasta que llegan a un lugar seguro, mientras que los animales que están más lejos buscan un punto de observación conveniente (una roca o un montículo de tierra) donde las ardillas que emiten la llamada de alarma se paran sobre sus patas traseras (posting), para obtener una mejor vista y seguir al depredador. ^{[ 19 ] [ 11 ]}

La segunda llamada de alarma, conocida como silbido, se realiza como una sola nota aguda. ^{[ 23 ]} Esta llamada se realiza en respuesta a amenazas inmediatas, generalmente aéreas. ^{[ 22 ]} Todos los individuos dentro del rango de audición exhibirán un comportamiento evasivo como agacharse ^{[ 22 ]} o, más comúnmente, huir al refugio más cercano. ^{[ 19 ]} Cuando escapan de depredadores aéreos, las ardillas emiten llamadas mientras corren. Además, con depredadores aéreos, tanto machos como hembras emiten llamadas, mientras que con depredadores terrestres solo las hembras con parientes emiten llamadas de alarma. ^{[ 11 ]} La implicación es que los trinos funcionan para advertir a los parientes del peligro inminente (nepotismo), mientras que los silbidos benefician a los propios emisores. Al hacer sonar la alarma, los emisores señalan que un depredador se acerca rápidamente. Los oyentes corren a refugiarse, emitiendo llamadas mientras lo hacen, creando así un pandemonio que confunde al depredador debido a la aparición repentina de un grupo de animales corriendo y vocalizando. Esto puede reducir la probabilidad de que se identifique a una persona que realiza la llamada en particular.

Para las ardillas terrestres de Belding, el apareamiento ocurre 2-3 semanas después de salir de la hibernación, generalmente a finales de mayo o principios de junio en elevaciones más altas. ^{[ 4 ]} Las ardillas terrestres se aparean promiscuamente , ya que tanto los machos como las hembras se aparean con múltiples parejas. ^{[ 4 ]} Las hembras son sexualmente receptivas durante menos de cinco horas al año. ^{[ 24 ]} Por lo tanto, cuando una hembra es receptiva, los machos se reúnen inmediatamente a su alrededor. ^{[ 4 ]} Lucharán ferozmente para obtener acceso, forcejeando, pateando, arañando y mordiéndose entre sí. Los machos más grandes, viejos y fuertes tienen más probabilidades de aparearse. ^{[ 9 ]} Una sola hembra puede aparearse con hasta cinco machos diferentes durante su breve período receptivo. El primer compañero de una hembra generalmente engendra a la mayoría de su camada. El apareamiento múltiple aumenta la probabilidad de embarazo y también aumenta la diversidad genética dentro de las camadas. ^{[ 4 ]}

Las hembras dan a luz una camada al año. ^{[ 8 ]} Las hembras preñadas cavan madrigueras para anidar y recolectan hierba y raíces para construir nidos. Se establecen territorios exclusivos para anidar alrededor de estas madrigueras. Las hembras protegen las madrigueras de la intrusión de congéneres no emparentados atacándolos y persiguiéndolos. La defensa de los territorios dura hasta que las crías son destetadas. ^{[ 4 ]} El período de gestación de esta ardilla terrestre dura de 23 a 31 días y las crías nacen a finales de junio o principios de julio en altitudes más elevadas. En altitudes más bajas, como en el centro de Oregón, las crías nacen en marzo. ^{[ 4 ] [ 6 ]} El tamaño de las camadas varía de 3 a 8 crías. El tamaño de las camadas y los valores reproductivos cambian con la edad de la hembra, siendo menores para las hembras jóvenes (1 año) y viejas (5-9 años) y mayores para las de 2 a 4 años. ^{[ 9 ]}

Las hembras crían a sus crías sin la ayuda de los machos. En sus primeras semanas de vida, las crías habitan la madriguera subterránea de su madre. Las crías emergen por primera vez de sus madrigueras natales al destetarse, cuando tienen aproximadamente 27 días de edad: en Tioga Pass, en julio y principios de agosto, en el centro de Oregón a mediados o finales de abril. ^{[ 5 ]} Las crías permanecen cerca de la entrada de su madriguera natal durante varios días, y luego comienzan a explorar más ampliamente. Los machos jóvenes se aventuran más lejos que las hembras, y los machos comienzan a dispersarse antes del final de su primer verano. El infanticidio ocurre con frecuencia en las ardillas terrestres de Belding. Una ardilla intrusa arrastrará a una cría chillona y retorciéndose fuera de la madriguera y la matará rápidamente mordiéndole la cabeza. ^{[ 14 ]} El asesino también a veces se come el cadáver. Las hembras adultas y los machos jóvenes son los asesinos con mayor frecuencia. ^{[ 14 ]} Los perpetradores de infanticidio no residen en la misma zona que la víctima. Las mujeres nunca matan a sus parientes y ayudarán a sus familiares a proteger a sus hijos del infanticidio.