Saltamontes de la remolacha

La bacteria S. citri es adquirida inicialmente por el saltamontes al alimentarse de una planta que ya ha sido infectada. ^{[ 6 ]} Al alimentarse, el procariota entra en el intestino del saltamontes de la remolacha donde la mayoría de sus células mueren, pero algunas sobreviven. ^{[ 6 ]} Estos organismos supervivientes entran entonces en las células epiteliales del intestino y se multiplican. ^{[ 6 ]} Finalmente, los organismos pueden llegar al hemocele del insecto a través del cual se transfieren a las glándulas salivales del insecto. ^{[ 6 ]} Cuando el insecto se alimenta de plantas sanas, los procariotas entran en el floema de la planta y así infectan la nueva planta. ^{[ 6 ]} Un estudio ha demostrado que este proceso de transmisión también tiene efectos negativos en el propio saltamontes, donde un número significativo de saltamontes puede morir después de ser infectados con S. citri . ^{[ 6 ]} Los investigadores sugieren que este aumento de la mortalidad puede deberse a la ingestión de toxinas producidas por el propio S. citri o por las plantas que se defienden del patógeno. ^{[ 6 ]} En cualquier caso, estas toxinas tienen un efecto significativo en la longevidad de los saltamontes de la remolacha infectados. ^{[ 6 ]}

Otro estudio analizó algunas de las características importantes para la transmisión de S. citri por el saltamontes de la remolacha. Los investigadores evaluaron el impacto de las vías de adquisición en el período de latencia de S. citri dentro del saltamontes y encontraron que los insectos a los que se les había inyectado directamente el procariota en el intestino presentaban el período de latencia más corto (10 días), seguido de los saltamontes que habían ingerido el patógeno de una planta infectada (16 días). ^{[ 7 ]} Al evaluar el tiempo que tardaban los insectos en adquirir S. citri (período de acceso a la adquisición), los investigadores encontraron que se requería un período de al menos 6 horas de alimentación con cultivos de S. citri para que los insectos adquirieran el patógeno. ^{[ 7 ]} Sin embargo, este estudio debe interpretarse con cautela, ya que los insectos fueron alimentados mediante membrana con un cultivo del organismo para determinar este período de tiempo, y los resultados reales pueden variar cuando los insectos se alimentan de plantas infectadas. El estudio también encontró que el número de plantas hospedantes infectadas con S. citri aumentaba con el número de saltamontes infectados que se alimentaban de estas plantas. ^{[ 7 ]}

En un experimento para comprender cómo se mueven las células de S. citri dentro del saltamontes de la remolacha, los investigadores inocularon insectos con el patógeno y luego observaron la ubicación de S. citri dentro de los saltamontes usando microscopía electrónica. ^{[ 8 ]} Observaron S. citri en el intestino, así como en las glándulas salivales de los insectos, lo que prueba aún más que el patógeno puede transmitirse por los mecanismos descritos en los estudios anteriores. ^{[ 8 ]} En particular, los investigadores observaron que S. citri se encontraba frecuentemente dentro de las células epiteliales intestinales y de las glándulas salivales en huéspedes infectados dentro de pequeñas vesículas unidas a la membrana. ^{[ 8 ]} Esto los llevó a creer que el patógeno S. citri puede estar usando la endocitosis mediada por células como una forma predominante de entrar en las células intestinales y salivales y puede estar viajando directamente a través de las células en lugar de viajar en los espacios entre las membranas celulares de las células individuales a través de un proceso llamado diacitosis. ^{[ 8 ]} También observaron daños en las células musculares del intestino y las glándulas salivales de los insectos infectados con S. citri, lo que demuestra que S. citri causa daños a los saltamontes de la remolacha cuando los utiliza como vectores. ^{[ 8 ]} Sin embargo, los autores también observaron que este daño no era tan significativo como el observado en otros insectos, lo que podría sugerir que el saltamontes de la remolacha podría estar coevolucionando para reducir el daño causado por los patógenos S. citri . ^{[ 8 ]}

En un estudio de seguimiento para comprender el mecanismo exacto de captación de células de S. citri por las células intestinales del saltamontes de la remolacha, los investigadores desarrollaron una línea de células de saltamontes de la remolacha llamada línea celular CT1. ^{[ 9 ]} Utilizaron esta línea celular para estudiar cómo las células del saltamontes interactuaban con las células de S. citri in vivo . ^{[ 9 ]} Después de la incubación de las células del saltamontes de la remolacha con células de S. citri , los investigadores utilizaron un microscopio electrónico para ver cómo interactuaban las líneas celulares. ^{[ 9 ]} Encontraron que las células de S. citri se presionaban contra las membranas celulares de las células de C. tenellus , y también observaron invaginaciones de la membrana celular . ^{[ 9 ]} Concluyeron que estas observaciones eran consistentes con estudios previos que sugerían que las células de S. citri son captadas por las células del saltamontes de la remolacha por endocitosis. ^{[ 9 ]}

Para comprender el movimiento del MBCTV dentro de sus huéspedes, se han realizado experimentos utilizando análisis de PCR que permiten la detección y cuantificación de partículas de MBCTV dentro de los saltamontes. Un estudio de este tipo midió las cantidades de MBCTV encontradas en el intestino, el hemocele y las glándulas salivales de los saltamontes de la remolacha y encontró que el virus estaba presente en todas esas regiones, lo que sugiere que el virus puede utilizar un mecanismo de transmisión circulatoria dentro de su huésped. ^{[ 11 ]} Un mecanismo de transmisión circulatoria se refiere a un mecanismo de transmisión en el que el vector ingiere un patógeno al alimentarse de un huésped infectado, el patógeno es absorbido en el intestino del vector y luego viaja a través del hemocele hasta las glándulas salivales. ^{[ 11 ]} Cuando el vector luego pica a un huésped no infectado, el patógeno ingresa al nuevo huésped. Este mecanismo es similar al mecanismo de transmisión utilizado por "Spiroplasma citri" en la transmisión de la enfermedad de los cítricos persistente, que también utiliza al saltamontes de la remolacha como vector.

En el mismo estudio, los investigadores pudieron detectar partículas virales de MBCTV en el intestino de la cicadela de la remolacha tan solo una hora después de alimentarse de plantas infectadas. ^{[ 11 ]} Además, encontraron que los insectos que se habían alimentado de una planta infectada durante una hora podían propagar la enfermedad a plantas no infectadas. ^{[ 11 ]} Estos hallazgos sugieren que los insectos se vuelven virulentos muy poco después de alimentarse de plantas infectadas. ^{[ 11 ]} El estudio también encontró que a medida que aumentaba el tiempo de alimentación en plantas infectadas, también aumentaba el número de partículas virales en el intestino, el hemocele y las glándulas salivales de los insectos, aunque había diferencias individuales en las cantidades de partículas de BMCTV detectadas en el cuerpo. ^{[ 11 ]} Otro hallazgo importante de este estudio fue mostrar que los insectos individuales pueden mantener el MBCTV en sus cuerpos hasta 30 días después de infectarse, aunque la cantidad de virus detectado no aumenta en este período. ^{[ 11 ]} Los autores proponen que esto indica que el MBCTV es incapaz de replicarse dentro de su vector. También se descubrió que el virus no se transmite entre generaciones de saltamontes de la remolacha de adultos a ninfas, lo que sugiere que el virus no utiliza la transmisión transovárica . ^{[ 11 ]}

En otro estudio, se utilizaron formas de onda de gráficos de penetración eléctrica (EPG) para comprender qué formas de onda coincidían con la inoculación de plantas con BCTV. ^{[ 12 ]} A medida que los insectos se alimentan de diferentes partes de la planta, producen diferentes ondas EPG que pueden medirse utilizando sondas conectadas a los insectos. ^{[ 12 ]} Los investigadores encontraron que las formas de onda D eran las que tenían más probabilidades de coincidir con la inoculación exitosa de la planta con BCTV. ^{[ 12 ]} Esta forma de onda también es la misma que se produce durante la ingestión del floema por los saltamontes de la remolacha. Por lo tanto, este estudio da más credibilidad al modelo de transmisión que sugiere que los saltamontes de la remolacha transmiten el BCTV cuando se alimentan de la savia del floema de plantas sanas.

Un estudio previo sobre la oviposición en el saltamontes de la remolacha ha demostrado que los insectos prefieren depositar sus huevos en plantas de remolacha incluso cuando prefieren otras plantas hospedadoras para alimentarse. ^{[ 2 ]} En otro estudio, los investigadores intentaron estudiar en qué plantas prefieren los insectos asentarse y depositar sus huevos y qué plantas eran buenas para la supervivencia de los insectos. Estos estudios son importantes ya que factores como la preferencia del hospedador pueden influir en a qué especies de plantas se transmite el BCTV. ^{[ 10 ]} También es importante comprender las complejas interacciones que tienen lugar entre el saltamontes de la remolacha y las plantas no hospedadoras para entender cómo se puede propagar la enfermedad. ^{[ 10 ]} Las pruebas de comportamiento de asentamiento mostraron que, aunque los insectos se asentaron de manera similar en todas las plantas al principio, el número de saltamontes de la remolacha en plantas de frijol y tomate disminuyó significativamente después de un período de cuatro horas. ^{[ 10 ]} En cambio, los insectos prefirieron asentarse en plantas de remolacha azucarera, rábano, papa y zanahoria. ^{[ 10 ]} Estos resultados fueron similares a los estudios de mortalidad de insectos en las mismas plantas, que mostraron que la mayoría de los insectos confinados a plantas de frijol y tomate habían muerto en una semana. ^{[ 10 ]} También se observaron diferencias en la mortalidad en plantas preferidas para el asentamiento: los insectos tenían más probabilidades de morir en plantas de zanahoria en comparación con remolacha, papa y rábano. ^{[ 10 ]} Los experimentos sobre oviposición también mostraron que los insectos tenían preferencia por depositar huevos en plantas de remolacha, papa y rábano donde las ninfas eclosionaban de los huevos y continuaban proporcionando generaciones de saltamontes de la remolacha. ^{[ 10 ]} Las plantas de zanahoria, frijol y tomate también fueron rechazadas para la oviposición por los insectos, ya que no se depositaron huevos en estas plantas. ^{[ 10 ]}

Aunque las plantas de frijol y tomate demostraron ser huéspedes no hostiles para el saltamontes de la remolacha, la investigación muestra que estos insectos aún transmiten el BCTV a dichas plantas. Una implicación importante de este estudio es que demuestra que las plantas que no son huéspedes adecuados para el saltamontes de la remolacha también pueden transmitir el virus del rizado de la remolacha. Los autores proponen que estos hallazgos podrían indicar que el virus puede transmitirse muy rápidamente, incluso después de tan solo un par de horas de exposición a los insectos. ^{[ 10 ]}