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Asteliaceae

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Asteliaceae es una familia de plantas con flores , ubicada en el orden Asparagales de las monocotiledóneas . [ 1 ]

La familia ha sido reconocida recientemente por los taxónomos. El sistema APG III de 2009 (sin cambios respecto a las versiones de 1998 y 2003 ) sí la reconoce. La familia incluye tres géneros [ 2 ] con aproximadamente 38 especies [ 3 ] , presentes en el hemisferio sur. Es polinizada por aves e insectos y su estado de conservación, a fecha de 2017, no se considera amenazada [ 4 ] .

Descripción

Dentro de esta familia se observa una gran variación morfológica.

Raíces

El principal tipo celular del sistema de tejido vascular presente en las raíces son las traqueidas. [ 5 ] Las raíces son los únicos órganos vegetales que poseen elementos vasculares, lo cual se observa comúnmente en las monocotiledóneas. El hábitat de una monocotiledónea determinará diferentes características del xilema. [ 6 ] [ 5 ] El hábitat de las Asteliaceae da lugar a la variación observada en el xilema. [ 6 ] [ 5 ] Estos elementos traqueales presentan poros en sus paredes, formados por fragmentos de la membrana de la punteadura. [ 5 ] Los vasos presentes en las Asteliaceae poseen placas de perforación muy primitivas. [ 7 ]

Los rizomas de Astelia crean grandes estructuras entrelazadas que invaden el entorno y la vegetación circundantes. [ 7 ]

Hojas

Las hojas de las Asteliaceae son largas, delgadas y dispuestas de forma alterna. [ 8 ] [ 9 ]

Un rasgo raro y único en las Asteliaceae son los pelos foliares plateados y blancos. Suelen estar presentes en esta familia y se distinguen por su ramificación, lo que facilita su observación. [ 8 ]

En las hojas de esta familia no se encuentran elementos vasculares. El único tipo de célula de xilema presente son las traqueidas. [ 6 ] [ 7 ]

Tallos

En comparación con las raíces, las traqueidas presentes en los tallos son menos porosas y, por lo tanto, tienen menos membranas de punteaduras. [ 5 ] Además, los tallos de Asteliaceae no tienen elementos vasculares. [ 6 ] [ 7 ]

Flores y reproducción

Las flores de Asteliaceae suelen ser dioicas, pero esto varía según el género. [ 8 ] Milligania y Neoastelia tienen flores bisexuales perfectas, mientras que Astelia (incluido Collospermum ) generalmente tiene flores unisexuales imperfectas. [ 8 ] Una especie de Astelia en particular produce flores femeninas y flores imperfectas simultáneamente en la misma población. [ 8 ]

La inflorescencia en esta familia es siempre terminal y tiene un racimo ramificado de flores, pero la variación en esta categoría es amplia, particularmente con inflorescencias unisexuales. [ 9 ] Hay una bráctea grande, similar a una hoja, que envuelve y encierra el racimo de flores. [ 9 ] Típicamente, los pelos distintivos de las hojas también se pueden observar en la inflorescencia y las flores. [ 8 ]

Las Asteliaceae tienen un pistilo estéril o un pistilo con ovario súpero, un estilo corto o poco visible y un estigma trilobulado. [ 9 ] [ 10 ] Los estambres en las Asteliaceae tienen anteras dorsifijas o basifijas. [ 9 ] [ 10 ]

El número de lóculos en el ovario varía en cada género. Astelia generalmente tiene tres lóculos, pero también puede tener uno solo. Incluso dentro del género Neoastelia , puede haber entre tres y siete lóculos. [ 10 ]

Frutas y semillas

Por lo general, los frutos de las Asteliaceae son carnosos, como se observa en los géneros Astelia y Neoastelia . Sin embargo, los frutos también pueden ser cápsulas secas, como se observa en el género Milligania . [ 8 ]

El comportamiento de almacenamiento de semillas en Asteliaceae es bastante peculiar, ya que la semilla es sensible a la congelación, pero este comportamiento no siempre se observa. El efecto más leve de este comportamiento se puede apreciar en las plantas que crecen en Hawái. [ 11 ]

Taxonomía

La familia Asteliaceae fue creada por Dumortier en 1829. [ 12 ] En el sistema APG IV , la familia se ubica en el orden Asparagales , parte del clado monocotiledóneo . [ 13 ] Dentro de Asparagales, se ubica en un grupo basal de familias, que divergen después de Orchidaceae , y es hermana de Hypoxidaceae [ 14 ] o, en un estudio de 2021, del clado Lanariaceae más Hypoxidaceae: [ 15 ]

Dentro de la familia, estudios de 2012 y 2013 agruparon a Milligania con Astelia . [ 8 ] [ 9 ] El estudio de 2021 colocó a Neoastelia y Milligania como hermanas: [ 15 ]

Genera

A diciembre de 2021 , Plants of the World Online acepta tres géneros: [ 2 ]

El género Collospermum ha sido sinonimizado con Astelia . [ 16 ]

Origen y diversidad

Debido a su prevalencia en las masas continentales orientales de Gondwana , Australia, Nueva Zelanda y Sudamérica, la familia Asteliaceae ha sido clasificada como un elemento florístico "austral". [ 8 ] Esta idea está respaldada por la separación de Milligania de otros taxones asteloides, que se estima en 79 millones de años, basándose en estimaciones de edad de 102 y 92 millones de años para los linajes del tronco y la corona. [ 8 ] Es probable que la dispersión a larga distancia por vía marítima haya participado en la propagación de Asteliaceae a través del Pacífico, aunque se sabe poco sobre las rutas de tales eventos de dispersión. [ 8 ] Astelia , que se originó en Nueva Zelanda hace unos 27,1 millones de años, es el género más grande y antiguo de la familia Asteliaceae. Esto es notable ya que la familia Asteliaceae se originó en Australia, que está cerca de Nueva Zelanda. [ 9 ]

Distribución

Asteliaceae tiene una distribución muy amplia de especies que viven cerca de grandes masas de agua. [ 10 ] Se encuentran en continentes del hemisferio sur, [ 8 ] [ 9 ] mientras que también se encuentran en islas del Océano Pacífico, Océano Índico, Australia y Nueva Zelanda. [ 10 ] 30 de las 38 especies de Asteliaceae se encuentran en Australia, Nueva Zelanda y Argentina, que limitan con el Océano Pacífico Sur. [ 9 ] Las otras 8 especies se encuentran viviendo en archipiélagos dispersos alrededor del Océano Pacífico y el Océano Índico, específicamente en Fiyi, Hawái y Nueva Caledonia. [ 9 ] [ 10 ] Asteliaceae logró dispersarse tanto a las islas del Pacífico occidental como oriental como resultado de rutas de dispersión directas y por etapas desde Nueva Zelanda a través de Fiyi y Hawái, respectivamente. [ 9 ]

Los taxones de Asteliaceae se encuentran tanto en las áreas australes como en las del Pacífico. [ 9 ] Sin embargo, se ha descubierto que Nueva Zelanda es el centro de la diversidad genética, ya que allí se han encontrado tres de los cuatro géneros de Asteliaceae. [ 9 ] Curiosamente, también se ha encontrado que la diversidad de especies es mayor en Nueva Zelanda. [ 9 ] Se han descubierto especies del género Astelia en Australia, Nueva Zelanda, Sudamérica, las islas Mascareñas en el océano Índico y 7 archipiélagos en el Pacífico, lo que demuestra que es el género más grande y con mayor dispersión de los cuatro géneros de Asteliaceae. [ 8 ]

Las especies del género Astelia pueden vivir en diversos hábitats, como bosques costeros y de tierras bajas, pantanos de baja altitud, páramos alpinos y ciénagas de gran elevación. [ 8 ] Cuatro especies de Astelia, anteriormente clasificadas en Collospermum, crecen como epífitas en bosques de tierras bajas de Nueva Zelanda y en bosques nubosos de tierras bajas y tropicales de montaña en Fiyi, Vanuatu y Samoa. [ 8 ] Milligania consta de 5 especies que crecen únicamente en Tasmania. Crecen en una variedad de entornos, incluyendo valles ribereños de tierras bajas y páramos alpinos. Neoastelia es un género compuesto por una sola especie de hierbas terrestres que se encuentra únicamente en selvas templadas del noreste de Nueva Gales del Sur. [ 8 ]

Aunque los taxones de Asteliaceae se encuentran en diversas masas continentales de Gondwana, como Australia, Nueva Zelanda y Sudamérica, y considerando los posibles orígenes cretácicos de la familia, el Terciario presenció la aparición de nuevos géneros. [ 8 ] La dispersión a largas distancias es la hipótesis más probable para la distribución actual de Asteliaceae. [ 8 ]

Se ha descubierto un único grano de polen fosilizado, posiblemente perteneciente a la familia Asteliaceae, en sedimentos del Oligoceno al Plioceno en la isla West Point, en las Islas Malvinas. Este dato de polen fósil, clasificado como " tipo Astelia " o " Monosulcites sp. A.", podría sugerir la presencia de Astelia en Sudamérica durante el período Terciario. [ 8 ]

Hábitat

Las distintas especies de Asteliaceae prefieren diferentes hábitats. La distribución de Asteliaceae es extensa, pero generalmente un área con un suministro constante de humedad favorece su crecimiento. [ 6 ] Algunas prefieren hábitats bajos donde suelen crecer plantas en cojín, lo que incluye áreas como las subalpinas, alpinas y turberas. [ 10 ] Una característica común a todas las especies de esta familia es que suelen ocupar hábitats altos y agrupados. [ 10 ]

A diferencia de la mayoría de las plantas, algunas especies son epífitas, y esta puede ser la principal forma en que crecen. Muchas especies del género Astelia prefieren los suelos y las rocas como sustrato para su crecimiento. Si la planta epífita se separa de su fuente, buscará otras maneras de obtener humedad y nutrientes. [ 10 ] Por ejemplo, si la planta cayera al suelo, no se vería afectada y continuaría creciendo durante un largo período de tiempo. [ 10 ]

Referencias

  1. 1 2 Angiosperm Phylogeny Group III (2009). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105– 121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  2. 1 2 " Asteliaceae Dumort . " . Plantas del mundo en línea . Jardines Botánicos Reales de Kew . Consultado el 4 de diciembre de 2021 .
  3. ↑ Christenhusz, Maarten JM; Byng, James W. (20 de mayo de 2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su aumento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 . ISSN 1179-3163 . 
  4. ↑ Reichgelt, Tammo; Lee, William G. (6 de agosto de 2021). "Variación geográfica de la forma de las hojas entre angiospermas leñosas autóctonas de Nueva Zelanda". New Zealand Journal of Botany . 60 (2): 134– 158. doi : 10.1080/0028825x.2021.1960384 . ISSN 0028-825X . S2CID 238776046 .  
  5. 1 2 3 4 5 Carlquist, Sherwin; Schneider, Edward L. (octubre de 2010). "Orígenes y naturaleza de los vasos en monocotiledóneas. 12. Diversidad de la microestructura de la membrana de la punteadura en los elementos traqueales de Astelia ". Pacific Science . 64 (4): 607– 618. doi : 10.2984/64.4.607 . hdl : 10125/23130 . ISSN 0030-8870 . S2CID 9521857 .  
  6. 1 2 3 4 5 Carlquist, Sherwin (5 de abril de 2012). "El xilema de las monocotiledóneas revisitado: nueva información, nuevos paradigmas". The Botanical Review . 78 (2): 87– 153. Bibcode : 2012BotRv..78...87C . doi : 10.1007/s12229-012-9096-1 . ISSN 0006-8101 . S2CID 15562011 .  
  7. 1 2 3 4 Carlquist, Sherwin; Schneider, Edward L. (marzo de 2011). "Orígenes y naturaleza de los vasos en monocotiledóneas. 13. Estudios de microscopía electrónica de barrido del xilema en gramíneas grandes". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 172 (3): 345– 351. doi : 10.1086/658155 . ISSN 1058-5893 . S2CID 55262434 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Birch , Joanne L .; Keeley , Sterling C .; Morden , Clifford W. (octubre de 2012). "Filogenia molecular y datación de Asteliaceae (Asparagales): la evolución de Astelia sl proporciona información sobre la historia del Oligoceno de Nueva Zelanda" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 65 (1): 102– 115. Bibcode : 2012MolPE..65..102B . doi : 10.1016/j.ympev.2012.05.031 . PMID 22664642 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Birch, Joanne L.; Keeley, Sterling C. (19 de julio de 2013). "Vías de dispersión a través del Pacífico: la biogeografía histórica de Astelia sl (Asteliaceae, Asparagales)". Journal of Biogeography . 40 (10): 1914– 1927. Bibcode : 2013JBiog..40.1914B . doi : 10.1111/jbi.12169 . ISSN 0305-0270 . S2CID 85887986 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Birch , Joanne L. (15 de julio de 2015). "Una revisión de la clasificación infragenérica en Astelia Banks & Sol. ex R.Br. (Asteliaceae)" . PhytoKeys ( 52): 105–132 . doi : 10.3897/phytokeys.52.4768 . ISSN 1314-2003 . PMC 4549886. PMID 26312037 .   
  11. ↑ Chau, Marian M.; Chambers, Timothy; Weisenberger, Lauren; Keir, Matthew; Kroessig, Timothy I.; Wolkis, Dustin; Kam, Roy; Yoshinaga, Alvin Y. (septiembre de 2019). "Sensibilidad a la congelación de semillas y longevidad ex situ de 295 especies de la flora nativa hawaiana" . American Journal of Botany . 106 (9): 1248– 1270. doi : 10.1002/ajb2.1351 . ISSN 0002-9122 . PMC 6856683. PMID 31502257 .   
  12. ↑ " Asteliaceae Dumort . " . Índice Internacional de Nombres de Plantas . Consultado el 4 de diciembre de 2021 .
  13. ↑ Grupo de Filogenia de Angiospermas (2016). "Actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1– 20. doi : 10.1111/boj.12385 .
  14. ↑ Stevens, Peter F. "Asparagales" . Sitio web de filogenia de angiospermas . Consultado el 4 de diciembre de 2021 .
  15. 1 2 Birch, JL y Kocyan, A. (2021), "Biogeografía del clado astelioide monocotiledóneo (Asparagales): una historia de dispersión a larga distancia y diversificación con hábitats emergentes", Molecular Phylogenetics and Evolution , 163 107203, Bibcode : 2021MolPE.16307203B , doi : 10.1016/j.ympev.2021.107203 , PMID 33992785 , S2CID 234746942  
  16. ↑ " Collospermum Dumort . " . Plantas del mundo en línea . Jardines Botánicos Reales de Kew . Consultado el 4 de diciembre de 2021 .
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Asteliaceae en Wikimedia Commons
  • Asteliaceae en L. Watson y MJ Dallwitz (1992 en adelante). Las familias de plantas con flores : descripciones, ilustraciones, identificación, recuperación de información. Versión: 9 de marzo de 2006. https://web.archive.org/web/20070103200438/http://delta-intkey.com/