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El problema de la cabeza de los (pan)artrópodos [ 5 ] es una disputa zoológica de larga data sobre la composición segmentaria de las cabezas de los diversos grupos de artrópodos y cómo se relacionan evolutivamente entre sí. Si bien la disputa se ha centrado históricamente en la composición exacta de la cabeza de los insectos , se ha ampliado para incluir otros artrópodos vivos, como quelicerados , miriápodos y crustáceos , así como formas fósiles, como los numerosos artrópodos conocidos de faunas cámbricas excepcionalmente conservadas . Si bien el tema se ha basado clásicamente en la embriología de los insectos , en los últimos años se ha puesto a disposición una gran cantidad de datos moleculares del desarrollo . Se han publicado docenas de soluciones más o menos distintas al problema, que datan de al menos 1897, [ 6 ] incluyendo varias en la década de 2000.
El problema de la cabeza de los artrópodos se conoce popularmente como la disputa interminable , título de un famoso artículo sobre el tema escrito por Jacob G. Rempel en 1975, [ 7 ] en referencia a su aparente naturaleza irresoluble. Si bien se han logrado algunos avances desde entonces, la naturaleza precisa, especialmente del labro y la región preoral de los artrópodos, sigue siendo muy controvertida.
Fondo
Sería una lástima que la cuestión de la segmentación de la cabeza llegara a resolverse definitivamente; durante tanto tiempo ha sido un terreno tan fértil para la teorización que los artrópodos lo echarían de menos como campo de ejercicio mental.
Algunos eventos clave en la evolución del cuerpo de los artrópodos resultaron de cambios en las secuencias de ADN de ciertos genes Hox . Los troncos de los artrópodos constan de segmentos repetidos , que suelen estar asociados con diversas estructuras como un par de apéndices , apófisis para la inserción muscular, ganglios y (al menos embriológicamente) cavidades celómicas . Si bien muchos segmentos de los artrópodos se modifican en mayor o menor medida (por ejemplo, solo tres de los segmentos del tórax y el abdomen de los insectos suelen tener apéndices), los artrópodos asumen generalmente que todos los segmentos eran casi idénticos en el estado ancestral. Sin embargo, aunque la organización segmentaria de los troncos de los artrópodos adultos suele ser fácilmente visible, la de la cabeza es mucho menos evidente. Las cabezas de los artrópodos suelen ser cápsulas fusionadas que contienen diversas estructuras complejas como los ojos, las antenas y las piezas bucales.
El desafío que plantea el problema de la cabeza de los artrópodos radica en determinar hasta qué punto las diversas estructuras de la cabeza pueden descomponerse en un conjunto de segmentos ancestrales hipotéticos. Dada la gran compactación y complejidad de las cabezas de los artrópodos adultos, se ha prestado mucha atención a la comprensión de los procesos de desarrollo que las originan, con la esperanza de que estos revelen con mayor claridad su organización segmentaria.
Componentes de la cabeza
Una cabeza de insecto típica posee un par de antenas ; ojos ; mandíbulas , labro , maxilas y labio (estos cuatro últimos forman el grupo de "piezas bucales", n.° 32 en el diagrama). Sobre el esófago se encuentra el cerebro o ganglio supraesofágico , dividido en tres pares de ganglios: el protocerebro, el deutocerebro y el tritocerebro de adelante hacia atrás (colectivamente n.° 5 en el diagrama). Los nervios del protocerebro se dirigen a los grandes ojos compuestos; del deutocerebro a las antenas; y del tritocerebro al labro y al sistema nervioso estomatogástrico . Los conectivos circumesofágicos parten del tritocerebro rodeando el intestino para conectar el cerebro con el cordón nervioso ganglionar ventral: los nervios de los tres primeros pares de ganglios se dirigen a las mandíbulas, las maxilas y el labio, respectivamente. La posición de la boca y de los conectivos circumesofágicos permite distinguir entre estructuras preorales y postorales; si bien cabe tener en cuenta que, dado que las estructuras pueden desplazarse durante el desarrollo, una posición preoral en el adulto no implica necesariamente que su origen evolutivo se encuentre allí. La cabeza de los miriápodos es muy similar a la de los insectos.
La cabeza de los crustáceos es muy similar a la de los insectos, pero posee, además, un segundo par de antenas inervadas por el tritocerebro. En lugar del labio, los crustáceos poseen un segundo par de maxilas.
Las estructuras cefálicas de los quelicerados (arañas marinas, cangrejos herradura, arácnidos) difieren considerablemente de las de los mandibulados (insectos, crustáceos y miriápodos); poseen ojos y un único par de apéndices prensiles inervados por el cerebro, además de una estructura similar a un labro. Detrás de la boca se encuentra otro par de piezas bucales, los pedipalpos , y detrás de estos se sitúa la serie de extremidades locomotoras. En los quelicerados, los segmentos que sostienen las patas están fusionados con los segmentos anteriores para formar un prosoma , de modo que en los artrópodos actuales una cabeza diferenciada solo existe en los mandibulados.
El concepto de acrón
Hasta hace poco , el problema de la cabeza de los artrópodos se basaba en la teoría de los articulados , es decir, que los artrópodos y los anélidos son parientes cercanos. Si bien los artrópodos se desarrollan esencialmente de forma directa y no poseen una larva trocófora , los anélidos sí. Durante la metamorfosis de los anélidos , se añaden segmentos cerca de la parte posterior del cuerpo, detrás de la boca; mientras que el cerebro se deriva de la epiesfera o región situada delante de la boca. El reconocimiento de esto condujo al concepto de un componente primario no segmentario del cuerpo de los anélidos, conocido como acrón , que se desarrolla y del cual se deriva finalmente el cerebro. Dado que, a la luz de la teoría de los articulados, se asumía que las cabezas de los artrópodos y los anélidos eran estructuralmente homólogas de alguna manera, también se consideraba que la cabeza de los artrópodos incorporaba un componente acrónico no segmentario. Partiendo de la homología entre las cabezas de anélidos y artrópodos, investigadores suecos como Hanström [ 9 ] y Holmgren [ 10 ] asumieron que una gran parte de la cabeza del artrópodo debía corresponder al acrón, una opinión que posteriormente adoptaron varios destacados investigadores estadounidenses en el campo de los insectos, como Butt [ 11 ] y Snodgrass. Estos propusieron que todas las estructuras preorales en los insectos eran no segmentadas, si bien esta visión contradice la posición preoral de apéndices aparentemente genuinos como las antenas. Un conjunto de teorías menos extremas propone que solo el protocerebro y las estructuras asociadas deben considerarse acronales.
La idea de que la cabeza de los artrópodos debe contener un remanente acronal se ha visto cuestionada por la reciente revisión de la filogenia de los protóstomos , que ha desmantelado el grupo Articulata y ha ubicado a los artrópodos junto con un grupo de gusanos no segmentados, a menudo denominados Cycloneuralia, dentro de Ecdysozoa . Todos los miembros de Ecdysozoa se desarrollan directamente sin trocófora, y los cicloneurales tienen bocas terminales. En consecuencia, la idea de que los artrópodos hayan heredado un acron preoral de sus ancestros parece menos probable.
Desarrollo molecular y el problema de la cabeza de los artrópodos
El estudio de cómo se expresan los genes del desarrollo durante la embriogénesis se ha convertido en una nueva herramienta importante en los últimos veinte años para comprender la estructura y evolución de la morfología. [ 12 ] El problema de la cabeza de los artrópodos se ha abordado de tres maneras principales en este sentido, primero usando marcadores segmentarios genéticos para explorar la región oscura delante de la boca, especialmente en insectos; segundo observando los patrones de expresión de los genes Hox para detectar patrones de homología entre diferentes artrópodos; y tercero, estudiando la expresión de genes en características particulares (especialmente el labro) para determinar su estado apendicular u otro. Debido a que todos los artrópodos tienen el mismo complemento de nueve loci Hox, la diversificación morfológica observada es causada por heterocronía , lo que significa que los genes se expresan en diferentes momentos.
Áreas de acuerdo
Existe un amplio consenso en que las cabezas de insectos, miriápodos y crustáceos son muy similares. La aparente ausencia de una segunda antena en insectos y miriápodos se explica por la idea de que este apéndice se ha perdido, dejando un segmento sin apéndice conocido como segmento intercalar. Las filogenias modernas generalmente no respaldan una relación entre insectos y miriápodos, lo que sugiere que la segunda antena se ha perdido de forma independiente en cada grupo, quizás como resultado de una adaptación convergente a la vida terrestre. Además, existe un acuerdo general en que las mandíbulas, los primeros maxilares y el labio/segundo maxilar representan cada uno un segmento postoral; y que la primera antena representa un segmento preoral.
Áreas de desacuerdo
Las áreas de desacuerdo pueden agruparse en tres categorías: la naturaleza de la región preantenal en los mandíbulas; la naturaleza del labrum; y la relación entre los segmentos anteriores de los quelicerados y las mandíbulas.
Naturaleza de la región preoral
El grado de segmentación del área anterior a la boca sigue siendo una de las principales controversias en el problema de la cabeza de los artrópodos. Como ya se mencionó, los investigadores anteriores a menudo consideraban que toda la región preoral era "acronal" y, por lo tanto, no segmentada. Los investigadores modernos aceptan universalmente que al menos el deuterocerebro es segmentado. Sin embargo, la naturaleza de la región anterior a este es mucho menos clara. Algunos estudios de desarrollo molecular han brindado un apoyo limitado a la idea de un segmento "ocular" correspondiente al protocerebro; pero estos datos no son inequívocos. [ 13 ] La idea de que el protocerebro en realidad consta de dos componentes también ha recibido apoyo tanto de datos moleculares como embriológicos. [ 14 ] [ 15 ]
Desde esta perspectiva, el protocerebro comprende un "segmento" típico, el prosocerebro, marcado por la expresión de engrailed en su margen caudal y un par de apéndices (en la mayoría de los euartrópodos coronados, ojos compuestos, que se interpretan como apéndices troncales modificados), y una región presegmentaria, el arquicerebro, que portaba un par de apéndices que no son homólogos seriales de los apéndices troncales; estos están representados por las antenas de los onicóforos y los "grandes apéndices" de ciertos euartrópodos basales. El arquicerebro es en cierto modo equivalente al "acrón", y puede ser equivalente (mediante una estructura equivalente compartida en el ancestro común de los lofotrocozoos y los ecdisozoos) con el prototroco de los anélidos; se puede reconocer por la expresión de los genes optix y six3 durante el desarrollo, mientras que el prosocerebro está asociado con orthodenticle y sus homólogos. [ 16 ] [ 17 ]
(Tenga en cuenta que los términos arquicerebro y prosocerebro no siempre se utilizan de forma coherente; véase Composición del protocerebro ).
El labrum
El labro es una estructura en forma de solapa que se encuentra inmediatamente delante de la boca en casi todos los euartrópodos actuales , con la excepción general de los picnogónidos, probables parientes de los quelicerados . Ha demostrado ser, con mucho, la estructura cefálica más controvertida de todos los artrópodos. En crustáceos e insectos, está inervado por el tritocerebro, es decir, la parte posterior del cerebro. Sin embargo, durante el desarrollo suele aparecer en la parte anterior de la cabeza y migra hacia atrás hasta su posición adulta. Además, a menudo se presenta como una estructura bilobulada, con un conjunto de músculos, nervios y expresión genética similar en muchos aspectos a la de un apéndice del tronco. [ 18 ] [ 5 ] Esta evidencia se ha utilizado para sugerir que el labro es, de hecho, un apéndice muy reducido.
Su inervación desde la parte posterior del cerebro ha sugerido a algunos investigadores que, si se trata de un apéndice, es el apéndice del segmento tritocerebral; un punto que otros discuten, argumentando que la presencia de un apéndice bien desarrollado en al menos los crustáceos en este segmento (es decir, la segunda antena, que corresponde al segmento intercalar de los insectos) descarta esta posibilidad. Si el labro es un apéndice, entonces parece posible que su origen esté indicado por su posición anterior en el desarrollo, es decir, que sea el apéndice de un segmento anterior a la primera antena. La opción más obvia para esto es el segmento cuyo ganglio es el protocerebro, que en los euartrópodos actuales no posee ningún apéndice (aparte de los ojos). Strausfeld encuentra apoyo para esta hipótesis en la presencia de un haz nervioso mediano que conecta el labro con la parte anterior del protocerebro, [ 16 ] y la expresión del gen six3 en el labro se ha tomado como evidencia de su homología con las antenas de los onicóforos (apéndices frontales que nacen de la parte anterior del protocerebro). [ 5 ]
Si el labro es realmente un apéndice anterior que ha migrado a la parte posterior, entonces podría ser homólogo a las "antenas" de los onicóforos, las cuales, como se comenta más adelante, parecen estar inervadas desde una parte muy anterior del cerebro, es decir, delante de los ojos. Incluso se ha sugerido (por ejemplo, por Roonwal ) que el labro pertenece a un segmento aún más desconocido situado delante del ocular. Sin embargo, muchos investigadores siguen mostrándose muy escépticos sobre la naturaleza apendicular del labro, prefiriendo verlo como se presenta, es decir, como una prolongación de la pared corporal justo delante de la boca.
Particularmente en algunos grupos fósiles, como ciertos trilobites, el labro suele estar cubierto por una placa esclerotizada, el hipostoma. Puede surgir confusión cuando ambas estructuras se confunden o se interpretan erróneamente. [ 5 ]
Homologías de la cabeza mandibular/quelicerada
Dadas las discrepancias sobre la estructura de la cabeza de los insectos, en la que se ha invertido la mayor parte del esfuerzo, no sorprende que las posibles homologías entre esta y otros artrópodos, especialmente los quelicerados, sean también muy controvertidas. Desde después de la Segunda Guerra Mundial hasta la década de 1980, un modelo comúnmente aceptado de evolución de los artrópodos sostenía que los euartrópodos actuales eran polifiléticos ; es decir, que los principales linajes habían evolucionado independientemente a partir de ancestros de cuerpo blando, similares a los anélidos, siguiendo el trabajo de Tiegs y, sobre todo, de Sidnie Manton . Según esta visión, la mayoría de las estructuras de la cabeza también serían convergentes, por lo que no tenía sentido buscar homologías específicas entre los grupos principales. Sin embargo, la teoría monofilética del origen de los artrópodos ha prevalecido decisivamente desde entonces, lo que plantea de nuevo el problema de la homología de la cabeza.
La visión clásica era que los quelíceros eran homólogos a las segundas antenas de los crustáceos (es decir, están inervados por el tritocerebro), una visión basada en parte en el hecho de que los quelíceros estaban inervados por el mismo ganglio que inerva el labro, que es el tritocerebro en crustáceos e insectos. Dado que aparentemente no hay apéndices delante de los quelíceros, la implicación era que el deuterocerebro se había perdido en los quelicerados (el protocerebro inerva los ojos en ambos grupos en esta visión). Si bien esta visión todavía tiene sus defensores (en particular Colette y Jacques Bitsch), la visión alternativa de que los quelíceros están inervados por el deuterocerebro ha ganado terreno, basándose en el desarrollo molecular en ácaros [ 19 ] y arañas , [ 20 ] y neuroanatomía en Limulus . [ 21 ] Si esto es así, entonces los quelicerados simplemente no tienen tritocerebro, es decir, no hay un tercer ganglio supraesofágico del cerebro; el segmento correspondiente sería el pedipalpo subesofágico. Sin embargo, tal teoría no explica de inmediato la misma inervación ganglionar de los quelíceros y el labro, aunque una solución es simplemente afirmar que el labro en sí no es homólogo entre los mandibulados y los quelicerados (la opinión, por ejemplo, de Dieter Waloszek y colegas).
La cabeza de los onicóforos
Los cerebros de los onicóforos (gusanos aterciopelados) han sido recientemente reinvestigados [ 22 ] [ 23 ] y se ha demostrado que poseen dos características inusuales. Primero, aunque la boca es ventral, como en los euartrópodos, está inervada desde tres lugares diferentes: los lados, la parte posterior y por un nervio que se origina dorsalmente y pasa anteriormente hacia abajo para curvarse hacia la parte frontal de la boca. Este conjunto de inervación tiene sentido si la boca de los onicóforos era originalmente terminal y se ha curvado hacia abajo. Segundo, las antenas de los onicóforos parecen estar inervadas desde delante de los ojos; lo que en términos de euartrópodos implica una inervación protocerebral (o potencialmente incluso más anterior). Esto está respaldado por datos de expresión génica, que muestran que las mandíbulas también derivan de un segmento protocerebral o deuterocerebral. [ 24 ] Como todas las antenas de los euartrópodos son deuterocerebrales o tritocerebrales, esto implica que las antenas de los onicóforos no son homólogas a las de ningún euartrópodo.
El tritocerebro en los artrópodos es el primer segmento en expresar genes Hox; sobre esta base, se puede reconocer como homólogo al tercer segmento cefálico en los onicóforos, que posee las glándulas mucosas (un par de apéndices altamente modificados). [ 24 ] [ 5 ]
La cabeza de los pentastómidos
Los pentastómidos parásitos (gusanos de la lengua) nacen con cuatro segmentos cefálicos y tres troncales, a los que se suman dos segmentos corporales durante el desarrollo postembrionario. Este número de segmentos permanece constante durante el resto de su vida. Carecen de antenas y su boca no posee extremidades perforadoras, masticadoras ni succionadoras. A cada lado de la boca hay un par de ganchos retráctiles, y la boca misma se sostiene mediante un anillo bucal quitinoso . Se alimentan mediante un mecanismo de bombeo ubicado en la faringe, que consta de dos placas quitinosas rígidas conectadas a varios músculos asociados. [ 25 ]
El cerebro de los tardígrados
Los tardígrados poseen un anillo nervioso circumoral que ha sido homólogo al anillo nervioso del ecdisozoo ancestral y al protocerebro de los artrópodos (=Euarthropoda + Onychophora), lo que sugiere que el protocerebro es homólogo al cerebro del ecdisozoo ancestral. [ 26 ]
Desde esta perspectiva, el aparato estilete es homólogo al labro de los euartrópodos/antenas de los onicóforos, y los primeros pares de patas locomotoras corresponden a los apéndices deutocerebrales y tritocerebrales. [ 5 ]
evidencia fósil
El registro fósil del Cámbrico, sobre todo los diversos yacimientos fósiles como Burgess Shale , Sirius Passet , Chengjiang y las faunas de Orsten , ha proporcionado un registro muy rico de artrópodos bien conservados, incluidos los conocidos trilobites .
Muchos artrópodos del Cámbrico, incluidos los trilobites, poseen un único par de antenas delgadas, que se han equiparado con las primeras o segundas antenas de los crustáceos; y con los quelíceros o los apéndices ausentes del deuterocerebro supuestamente reducido en los quelicerados. Sin embargo, otro grupo de artrópodos, los llamados artrópodos de "gran apéndice", incluidos Yohoia , Leanchoilia y Alalcomenaeus , no poseen antenas simples, sino una estructura robusta y ramificada, que Harry B. Whittington denominó "gran apéndice" en su reestudio de estos taxones. Otro grupo de artrópodos puede poseer dos apéndices cefálicos diferenciados, de los cuales el más importante y controvertido es la forma Chengjiang Fuxianhuia . Se afirmó que Fuxianhuia poseía un par de antenas cortas anteriores, seguidas de un par robusto de apéndices "subquelados". Sin embargo, esta evaluación ha sido cuestionada por Waloszek y sus colegas, quienes consideran que los apéndices subquelados son en realidad divertículos intestinales ; y respaldada por Graham Budd . Por lo tanto, su naturaleza sigue siendo controvertida en la actualidad. También se ha afirmado que otros taxones poseen una disposición de apéndices anteriores algo similar (por ejemplo, Fortiforceps ), pero, con la excepción del bien conservado Branchiocaris de Burgess Shale, la mayoría de ellos son muy ambiguos.
En casi todos los artrópodos del Cámbrico, las extremidades postorales muestran muy poca diferenciación en comparación con las extremidades del tronco; sin embargo, las cabezas posteriores a la boca muestran un grado considerable de variabilidad en el número de segmentos incorporados a la cabeza.
Los trilobites , en particular, poseen una placa esclerotizada ventral en la cabeza llamada hipostoma . Se debate si esta es homóloga al labro o no; aunque Waloszek y otros han argumentado que, dado que los fosfocopinos (crustáceos del grupo troncal superior) parecen poseer ambos, no puede ser. [ 27 ]
Teorías sobre la segmentación de la cabeza de los artrópodos del Cámbrico
Existen al menos cuatro teorías principales para explicar la presencia de apéndices cefálicos anteriores en los artrópodos del Cámbrico:
Scholtz y Edgecombe
Gerhard Scholtz y Greg Edgecombe [ 28 ] aceptan que las antenas de los onicóforos son protocerebrales y las denominan antenas "primarias" para distinguirlas de las antenas "secundarias" de grupos como los insectos y los crustáceos. También aceptan que taxones como Fuxianhuia poseen tanto antenas como "grandes apéndices". Dado que en Fuxianhuia las antenas se encuentran anteriores a los grandes apéndices, sugieren que estas antenas son las antenas "primarias" primitivas heredadas; y que los grandes apéndices son, por lo tanto, equivalentes a las primeras antenas de los crustáceos. Dado que las antenas secundarias no están presentes en los artrópodos del grupo troncal como Fuxianhuia , ni en los quelicerados actuales, proponen que los artrópodos, como los trilobites, que poseen antenas secundarias, pertenecen a un grupo monofilético que también incluye a los mandibulados, llamado Antennata. Por lo tanto, según su punto de vista, los trilobites no son quelicerados del grupo troncal, como se cree comúnmente, sino más bien mandibulados del grupo troncal. Esta teoría no resuelve la naturaleza del labro, pero argumentan que la evidencia de que sea apendicular no es concluyente; por consiguiente, no tiene por qué corresponder a un apéndice bien desarrollado de ningún artrópodo del Cámbrico.
La descripción de Lyrarapax de 2014 plantea un desafío para este teorema: suponiendo que su tejido nervioso se identifique correctamente como tal, los grandes apéndices de este radiodonto están inervados en la parte frontal del protocerebro, lo que socava la sugerencia de que los grandes apéndices son deuterocerebrales. [ 29 ] [ 5 ]
Budd
La teoría de Graham Budd [ 30 ] coincide con la de Scholtz y Edgecombe al aceptar la naturaleza protocerebral de las antenas de los onicóforos y los dos apéndices preorales de Fuxianhuia . Sin embargo, Budd sitúa el origen de los "grandes apéndices" en los apéndices frontales diferenciados de los lobópodos del Cámbrico, como Aysheaia y Kerygmachela , ninguno de los cuales posee antenas convincentes. Así, según Budd, el orden de los dos apéndices anteriores de taxones como Fuxianhuia se invierte: las antenas son las primeras antenas (deutocerebrales) de los mandibulados; y los grandes apéndices corresponden a las antenas primarias de los onicóforos y los lobópodos del Cámbrico. Siguiendo trabajos previos de Dewel y sus colegas, Budd explica su reversión argumentando que la boca en los lobópodos basales era terminal y que, al rotar hacia atrás y hacia abajo, arrastraba consigo el apéndice anterior. Dada esta transformación, es probable, según esta teoría, que el remanente del gran apéndice/antena primaria sea el labro de los artrópodos actuales. Dado que, según esta perspectiva, Fuxianhuia posee tanto un hipostoma como un gran apéndice, el hipostoma no puede ser directamente homólogo al labro.
Los picnogónidos y la teoría del gran apéndice
Maxmen y otros publicaron recientemente un artículo basado en la morfología [ 31 ] que afirmaba que los enigmáticos quelíforos de los picnogónidos actuales (arañas marinas) están inervados por el protocerebro, y no por el tritocerebro o el deutocerebro como se había afirmado anteriormente. [ 32 ] Esto sugeriría que los picnogónidos habían conservado de forma única un homólogo del "gran apéndice" como apéndice, a diferencia de todos los demás euartrópodos en los que se había transformado en el labro (los picnogónidos carecen de labro). Sin embargo, los datos de expresión de los genes Hox que se publicaron poco después [ 33 ] sugirieron que los quelíforos eran deuterocerebrales y, por lo tanto, probablemente homólogos a los quelíceros. Los picnogónidos son, por lo tanto, neutrales con respecto a la teoría del gran apéndice.
Waloszek
Dieter Waloszek y sus colegas han ofrecido una explicación bastante diferente [ 34 ] de la estructura cefálica de los artrópodos del Cámbrico. No aceptan necesariamente la teoría de la antena primaria de las antenas de los onicóforos y rechazan la idea de que Fuxianhuia o cualquiera de sus parientes cercanos poseyera un gran apéndice. En cambio, sitúan a los artrópodos con "gran apéndice" en el grupo troncal de los quelicerados, argumentando que el gran apéndice es homólogo a los quelíceros de los quelicerados y a las primeras antenas de los crustáceos.
Cotton y Braddy
Trevor Cotton y Simon Braddy, en un análisis cladístico exhaustivo de los artrópodos del Cámbrico, [ 35 ] también propusieron que los artrópodos con grandes apéndices eran quelicerados del grupo troncal; aceptando que Fuxianhuia y sus parientes poseían dos apéndices preorales, defendieron la visión clásica de que el gran apéndice y los quelíceros eran de origen tritocerebral; es decir, que las antenas de Fuxianhuia eran deuterocerebrales.
Evaluación
El número y la naturaleza de los segmentos postorales en la cabeza de los insectos rara vez se han puesto en duda. Sin embargo, un área mucho más difícil ha sido la naturaleza de la región preoral. La evidente contradicción entre una teoría que afirma que ninguna estructura preoral es segmentada, y la evidencia, como la de las primeras antenas de los crustáceos, de que algunas de estas estructuras sí lo son, llevó a investigadores ya desde Lankester [ 36 ] a postular que ha habido una migración hacia adelante de los segmentos delante de la boca. De hecho, este proceso puede observarse en la ontogenia del tritocerebro, que se observa migrando hacia adelante a medida que se desarrolla el cerebro; además, aunque en la mayoría de los insectos y crustáceos sus ganglios forman parte del cerebro, sus comisuras aún se curvan detrás de él, lo que sugiere una derivación de una posición más posterior.
Sin embargo, incluso permitiendo esta posibilidad, la complejidad de la parte anterior del cerebro, que incluso si el concepto de acrón es incorrecto, aún puede haber sido heredada de animales muy basales; [ 37 ] desentrañar los nuevos caracteres evolucionados por los primeros artrópodos de aquellos heredados de sus ancestros, por lo tanto, sigue siendo central en el problema de la cabeza de los artrópodos. [ 38 ]
Referencias
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Lecturas adicionales
- Morfología de los artrópodos
- Anatomía comparada
- cabeza de animal