constricción apical

Durante la gastrulación de Xenopus , las células en botella se localizan en la zona marginal dorsal y se contraen apicalmente hacia adentro para iniciar la involución del blastoporo. En estas células, la constricción apical ocurre cuando la contractilidad de la actomiosina pliega la membrana celular para reducir el área de la superficie apical. La endocitosis de la membrana en el lado apical reduce aún más el área de la superficie. También se cree que el transporte activo de estas vesículas endocitadas a lo largo de los microtúbulos es importante, ya que la despolimerización (pero no la estabilización) de los microtúbulos reduce la extensión de la constricción apical. ^{[ 3 ]}

Aunque siempre se observa la constricción apical, no es necesaria para la gastrulación, lo que indica que existen otras fuerzas morfogenéticas que actúan en paralelo. Los investigadores han demostrado que la eliminación de las células del embrión no inhibe la gastrulación, sino que simplemente la hace menos eficiente. Sin embargo, la eliminación de las células del embrión sí produce embriones deformados. ^{[ 4 ]}

Las células del tubo neural en Xenopus se contraen apicalmente durante la invaginación inicial, así como durante el plegamiento del punto de bisagra . En este caso, el mecanismo depende de la proteína Shroom3 , que es suficiente para impulsar la constricción apical. Dado que Shroom3 es una proteína de unión a la actina y se acumula en el lado apical, el mecanismo más probable es que Shroom3 agregue la red de actina , generando una fuerza de compresión. Se ha demostrado que la expresión ectópica de Shroom3 es suficiente para inducir la constricción apical, pero solo en células con polaridad apicobasal. ^{[ 5 ]}

La descripción molecular de la constricción apical es más completa en Drosophila . Durante la gastrulación de Drosophila , la constricción apical de las células de la línea media inicia la invaginación para crear el surco ventral . Al igual que en Xenopus , la contractilidad de la actomiosina desempeña un papel fundamental en la constricción del lado apical de la célula. Las células que se constriñen poseen una red de actina directamente debajo de la membrana apical, así como cinturones de actina circunferenciales que recubren las uniones adherentes entre las células. Se cree que las contracciones pulsátiles de la red de actina son las principales responsables de la reducción del área de la superficie apical.

En Drosophila , los investigadores también han identificado las moléculas responsables de coordinar la constricción apical en el tiempo. La proteína Fog (proteína plegada a gastrulación), una proteína secretada ^{[ 6 ]} , y Concertina , una proteína G alfa , pertenecen a la misma vía que asegura que la constricción apical se inicie en las células correctas en el momento preciso. La proteína transmembrana T48 forma parte de una vía redundante que también es necesaria para la coordinación de la constricción apical. Ambas vías deben interrumpirse para bloquear por completo la formación del surco ventral. Ambas vías también regulan la localización de RhoGEF2 , un miembro de las GTPasas de la familia Rho, conocidas por regular la dinámica de la actina ^{[ 7 ] .}