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corteza cingulada anterior

En el cerebro humano , la corteza cingulada anterior ( CCA ) es la parte frontal de la corteza cingulada que se asemeja a un "collar" que rodea la parte frontal del cuerpo callo...

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En el cerebro humano , la corteza cingulada anterior ( CCA ) es la parte frontal de la corteza cingulada que se asemeja a un "collar" que rodea la parte frontal del cuerpo calloso . Está compuesta por las áreas de Brodmann 24 , 32 y 33 .

Está involucrada en ciertas funciones de nivel superior, como la asignación de atención , [ 1 ] la anticipación de recompensa , la toma de decisiones , el control de impulsos (por ejemplo, la monitorización del rendimiento y la detección de errores), [ 2 ] y la emoción . [ 3 ] [ 4 ]

Corte sagital de resonancia magnética con resaltado que indica la ubicación de la corteza cingulada anterior.
Corte sagital de resonancia magnética con resaltado que indica la ubicación de la corteza cingulada anterior.

Anatomía

Giro cingulado anterior del hemisferio cerebral izquierdo, mostrado en rojo.

La corteza cingulada anterior se puede dividir anatómicamente en componentes cognitivos ( dorsales ) y emocionales ( ventrales ). [ 5 ] La parte dorsal de la ACC está conectada con la corteza prefrontal y la corteza parietal , así como con el sistema motor y los campos oculares frontales , [ 6 ] lo que la convierte en una estación central para procesar estímulos descendentes y ascendentes y asignar el control apropiado a otras áreas del cerebro. Por el contrario, la parte ventral de la ACC está conectada con la amígdala , el núcleo accumbens , el hipotálamo , el hipocampo y la ínsula anterior , y participa en la evaluación de la relevancia de la información emocional y motivacional. La ACC parece estar especialmente involucrada cuando se requiere esfuerzo para llevar a cabo una tarea, como en el aprendizaje temprano y la resolución de problemas. [ 7 ]

A nivel celular, la ACC es única por su abundancia de neuronas especializadas llamadas células fusiformes [ 8 ] o neuronas de von Economo . Estas células son de aparición relativamente reciente en términos evolutivos (se encuentran solo en humanos y otros primates , cetáceos y elefantes ) y contribuyen al énfasis de esta región cerebral en abordar problemas difíciles, así como a las patologías relacionadas con la ACC [ 9 ] .

Tareas

Una tarea típica que activa la ACC implica provocar algún tipo de conflicto en el participante que puede resultar en un error. Una de estas tareas es la tarea de flanqueo de Eriksen y consiste en una flecha que apunta a la izquierda o a la derecha, flanqueada por dos flechas distractoras que crean ensayos compatibles (<<<<<) o incompatibles (>><>>). [ 10 ] Otro estímulo inductor de conflicto muy común que activa la ACC es la tarea de Stroop , que consiste en nombrar el color de la tinta de palabras que son congruentes ( ROJO escrito en rojo) o incongruentes ( ROJO escrito en azul). [ 11 ] El conflicto se produce porque las habilidades de lectura de las personas interfieren con su intento de nombrar correctamente el color de la tinta de la palabra. Una variación de esta tarea es el Stroop de conteo , durante el cual las personas cuentan estímulos neutros ('perro' presentado cuatro veces) o estímulos interferentes ('tres' presentado cuatro veces) presionando un botón. Otra versión de la tarea Stroop, denominada Stroop de Conteo Emocional, es idéntica a la prueba Stroop de Conteo , con la diferencia de que también utiliza palabras emocionales segmentadas o repetidas, como "asesinato", durante la fase de interferencia de la tarea. Por lo tanto, la ACC afecta la toma de decisiones en dicha tarea.

Funciones

Muchos estudios atribuyen funciones específicas como la detección de errores , la anticipación de tareas, la atención , [ 11 ] [ 12 ] la motivación y la modulación de las respuestas emocionales al ACC. [ 5 ] [ 6 ] [ 13 ]

Detección de errores y monitorización de conflictos

La forma más básica de la teoría de la ACC afirma que la ACC está involucrada en la detección de errores . [ 5 ] Se ha obtenido evidencia de estudios que involucran una tarea de Stroop . [ 6 ] Sin embargo, la ACC también está activa durante la respuesta correcta, y esto se ha demostrado usando una tarea de letras, en la que los participantes tenían que responder a la letra X después de que se presentara una A e ignorar todas las demás combinaciones de letras, siendo algunas letras más competitivas que otras. [ 14 ] Encontraron que para los estímulos más competitivos la activación de la ACC era mayor.

Una teoría similar plantea que la función principal de la corteza cingulada anterior (CCA) es la monitorización de conflictos. En la tarea de flanqueo de Eriksen , los ensayos incompatibles generan el mayor conflicto y la mayor activación de la CCA. Al detectar un conflicto, la CCA proporciona señales a otras áreas del cerebro para gestionar los sistemas de control conflictivos.

Evidencia de estudios eléctricos

La evidencia de que la ACC tiene una función de detección de errores proviene de observaciones de negatividad relacionada con el error (ERN) generada de forma única dentro de la ACC cuando ocurren errores. [ 5 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Se ha hecho una distinción entre un ERP después de respuestas incorrectas (ERN de respuesta) y una señal después de que los sujetos reciben retroalimentación después de respuestas erróneas (ERN de retroalimentación).

Los pacientes con daño en la corteza prefrontal lateral (PFC) muestran ERN reducidas. [ 18 ]

La teoría del ERN de aprendizaje por refuerzo postula que existe una discrepancia entre la ejecución de la respuesta real y la ejecución de la respuesta apropiada, lo que resulta en una descarga de ERN. [ 5 ] [ 16 ] Además, esta teoría predice que, cuando la ACC recibe información contradictoria de las áreas de control del cerebro, determina y asigna qué área debe controlar el sistema motor. Se cree que los diferentes niveles de dopamina influyen en la optimización de este sistema de filtrado al proporcionar expectativas sobre los resultados de un evento. El ERN, entonces, sirve como una señal para resaltar la violación de una expectativa. [ 17 ] La investigación sobre la aparición del ERN de retroalimentación muestra evidencia de que este potencial tiene mayores amplitudes cuando las violaciones de la expectativa son grandes. En otras palabras, si es poco probable que ocurra un evento, el ERN de retroalimentación será mayor si no se detecta ningún error. Otros estudios han examinado si el ERN se desencadena al variar el costo de un error y la evaluación de una respuesta. [ 16 ]

En estos ensayos, se proporciona retroalimentación sobre si el participante ha ganado o perdido dinero después de una respuesta. Las amplitudes de las respuestas ERN con pequeñas ganancias y pequeñas pérdidas fueron similares. No se obtuvo ninguna respuesta ERN para ninguna pérdida, a diferencia de la ausencia de ganancias, aunque ambos resultados son iguales. El hallazgo en este paradigma sugiere que el monitoreo de ganancias y pérdidas se basa en las ganancias y pérdidas esperadas relativas. Si se obtiene un resultado diferente al esperado, la respuesta ERN será mayor que para los resultados esperados. Los estudios de ERN también han localizado funciones específicas de la ACC. [ 17 ]

La ACC rostral parece estar activa después de la comisión de un error, lo que indica una función de respuesta al error, mientras que la ACC dorsal está activa tanto después de un error como de la retroalimentación, lo que sugiere una función más evaluativa (para evidencia de fMRI, ver también [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] ). Esta evaluación es de naturaleza emocional y resalta la cantidad de angustia asociada con un error determinado. [ 5 ] Resumiendo la evidencia encontrada por los estudios ERN, parece ser el caso que la ACC recibe información sobre un estímulo, selecciona una respuesta apropiada, monitorea la acción y adapta el comportamiento si hay una violación de la expectativa. [ 17 ]

evaluación social

La actividad en la corteza cingulada anterior dorsal (dACC) se ha relacionado con el procesamiento tanto de la detección como de la evaluación de procesos sociales, incluida la exclusión social . Al ser expuestas a tareas repetidas de evaluación social personal, las mujeres no deprimidas mostraron una activación BOLD reducida en la resonancia magnética funcional (fMRI) en la dACC en la segunda exposición, mientras que las mujeres con antecedentes de depresión exhibieron una activación BOLD aumentada. Esta actividad diferencial podría reflejar una mayor rumiación sobre la evaluación social o una mayor excitación asociada con la evaluación social repetida. [ 22 ]

La circunvolución de la corteza cingulada anterior está involucrada en el esfuerzo por ayudar a los demás. [ 23 ]

Teoría del aprendizaje basado en recompensas

Una teoría más completa y reciente describe la ACC como un componente más activo y postula que detecta y monitorea errores, evalúa su grado y luego sugiere una acción apropiada que debe ser implementada por el sistema motor. Evidencia previa de estudios eléctricos indica que la ACC tiene un componente evaluativo, lo cual se confirma mediante estudios de resonancia magnética funcional (fMRI) . Las áreas dorsal y rostral de la ACC parecen verse afectadas por las recompensas y pérdidas asociadas con los errores. Durante un estudio, los participantes recibieron recompensas y pérdidas monetarias por respuestas correctas e incorrectas, respectivamente. [ 19 ]

La mayor activación en el dACC se mostró durante los ensayos de pérdida. Este estímulo no provocó ningún error y, por lo tanto, las teorías de detección y monitoreo de errores no pueden explicar completamente por qué ocurriría esta activación del ACC. La parte dorsal del ACC parece jugar un papel clave en la toma de decisiones y el aprendizaje basados ​​en recompensas. La parte rostral del ACC, por otro lado, se cree que está más involucrada con las respuestas afectivas a los errores. En una interesante expansión del experimento descrito anteriormente, se examinaron los efectos de las recompensas y los costos en la activación del ACC durante la comisión de errores. [ 21 ] Los participantes realizaron una versión de la tarea de flanqueo de Eriksen usando un conjunto de letras asignadas a cada botón de respuesta en lugar de flechas.

Los objetivos estaban flanqueados por un conjunto de letras congruentes o incongruentes. Mediante la imagen de un pulgar (hacia arriba, hacia abajo o en posición neutra), los participantes recibían información sobre la cantidad de dinero que habían ganado o perdido. Los investigadores observaron una mayor activación de la corteza cingulada anterior rostral (CCA) cuando los participantes perdían dinero durante las pruebas. Los participantes manifestaron sentirse frustrados al cometer errores. Dado que la CCA está intrínsecamente relacionada con la detección de errores y las respuestas afectivas, es muy posible que esta área constituya la base de la autoconfianza. En conjunto, estos hallazgos indican que tanto las áreas dorsal como rostral participan en la evaluación de la magnitud del error y en la optimización de las respuestas posteriores. Un estudio que confirma esta idea exploró las funciones de ambas áreas de la CCA mediante una tarea de sacadas oculares. [ 20 ]

A los participantes se les mostró una señal que indicaba si debían realizar una prosacada o una antisacada. Una antisacada requiere la supresión de una señal distractora, ya que el objetivo aparece en la ubicación opuesta, lo que provoca el conflicto. Los resultados mostraron una activación diferente en las áreas rostral y dorsal de la corteza cingulada anterior (CCA). El desempeño correcto en las antisacadas tempranas se asoció con la activación rostral. El área dorsal, por otro lado, se activó tanto al cometer errores como al realizar respuestas correctas.

Cuando la zona dorsal estaba activa, se cometían menos errores, lo que proporciona más evidencia de que la corteza cingulada anterior (CCA) está involucrada en el desempeño que requiere esfuerzo . El segundo hallazgo mostró que, durante los ensayos con errores, la CCA se activaba más tarde que en las respuestas correctas, lo que indica claramente una función evaluativa.

Papel en la conciencia

El área ACC del cerebro está asociada con muchas funciones que se correlacionan con la experiencia consciente. Se observaron mayores niveles de activación de la ACC en participantes femeninas con mayor conciencia emocional al mostrarles breves videoclips "emocionales". [ 24 ] Una mayor conciencia emocional se asocia con un mejor reconocimiento de señales o estímulos emocionales, lo cual se refleja en la activación de la ACC.

La idea de que la conciencia esté asociada con la ACC está respaldada por cierta evidencia, ya que parece ser el caso que, cuando las respuestas de los sujetos no son congruentes con las respuestas reales, se produce una mayor negatividad relacionada con el error . [ 17 ]

Un estudio encontró una ERN incluso cuando los sujetos no eran conscientes de su error. [ 17 ] La conciencia puede no ser necesaria para provocar una ERN, pero podría influir en el efecto de la amplitud de la ERN de retroalimentación. En relación con la teoría del aprendizaje basado en la recompensa, la conciencia podría modular las violaciones de expectativas. Una mayor conciencia podría resultar en una disminución de las violaciones de expectativas y una menor conciencia podría lograr el efecto contrario. Se necesita más investigación para comprender completamente los efectos de la conciencia en la activación de la ACC.

En su libro La asombrosa hipótesis , Francis Crick identifica la corteza cingulada anterior, concretamente el surco cingulado anterior, como un posible centro del libre albedrío en los seres humanos. Crick basa esta sugerencia en exploraciones realizadas a pacientes con lesiones específicas que parecen interferir con su sentido de la voluntad independiente, como el síndrome de la mano ajena .

Función en el registro del dolor

La ACC registra el dolor físico, como lo demuestran los estudios de resonancia magnética funcional que mostraron un aumento en la intensidad de la señal, típicamente en la parte posterior del área 24 de la ACC, que se correlacionó con la intensidad del dolor. Cuando esta activación relacionada con el dolor se acompañó de tareas cognitivas que exigían atención (fluidez verbal), las tareas que exigían atención aumentaron la intensidad de la señal en una región de la ACC anterior y/o superior a la región de activación relacionada con el dolor. [ 25 ] La ACC es el área cortical que se ha vinculado con mayor frecuencia a la experiencia del dolor. [ 26 ] Parece estar involucrada en la reacción emocional al dolor más que en la percepción del dolor en sí. [ 27 ]

La evidencia de estudios de neurociencia social ha sugerido que, además de su papel en el dolor físico, la corteza cingulada anterior (CCA) también podría estar involucrada en el monitoreo de situaciones sociales dolorosas, como la exclusión o el rechazo. Cuando los participantes se sintieron socialmente excluidos en un juego virtual de lanzamiento de pelota mediante resonancia magnética funcional (RMf), en el que la pelota nunca se les lanzó, la CCA mostró activación. Además, esta activación se correlacionó con una medida de angustia social autoinformada, lo que indica que la CCA podría estar involucrada en la detección y el monitoreo de situaciones sociales que pueden causar dolor social/emocional, y no solo dolor físico. [ 28 ]

Patología

El estudio de los efectos del daño a la ACC proporciona información sobre el tipo de funciones que desempeña en el cerebro intacto. El comportamiento que se asocia con lesiones en la ACC incluye: incapacidad para detectar errores, dificultad grave para resolver conflictos de estímulos en una tarea de Stroop , inestabilidad emocional, falta de atención y mutismo acinético . [ 29 ] [ 5 ] [ 6 ] Hay evidencia de que el daño a la ACC está presente en pacientes con esquizofrenia , donde los estudios han demostrado que los pacientes tienen dificultad para lidiar con ubicaciones espaciales conflictivas en una tarea similar a Stroop y tienen ERN anormales. [ 6 ] [ 16 ] Se encontró que los participantes con TDAH tenían activación reducida en el área dorsal de la ACC cuando realizaban la tarea de Stroop . [ 30 ] En conjunto, estos hallazgos corroboran los resultados de estudios de imágenes y eléctricos sobre la variedad de funciones atribuidas a la ACC.

TOC

Existe evidencia sólida de que esta área podría desempeñar un papel en el trastorno obsesivo-compulsivo . Un estudio reciente de la Universidad de Cambridge mostró que los participantes con TOC presentaban niveles más altos de glutamato y niveles más bajos de GABA en la corteza cingulada anterior, en comparación con los participantes sin TOC. Utilizaron espectroscopia de resonancia magnética para evaluar el equilibrio de la neurotransmisión excitatoria e inhibitoria midiendo los niveles de glutamato y GABA en la corteza cingulada anterior y el área motora suplementaria de voluntarios sanos y participantes con TOC. Los participantes con TOC presentaron niveles significativamente más altos de glutamato y niveles más bajos de GABA en la ACC, así como una mayor proporción de Glu:GABA en esa región. [ 31 ]

Metaanálisis recientes de SDM de estudios de morfometría basada en vóxeles que comparan a personas con TOC y controles sanos han encontrado que las personas con TOC tienen volúmenes de materia gris aumentados en los núcleos lenticulares bilaterales , extendiéndose a los núcleos caudados , mientras que volúmenes de materia gris disminuidos en la corteza frontal medial dorsal bilateral / corteza cingulada anterior. [ 32 ] [ 33 ] Estos hallazgos contrastan con los de personas con otros trastornos de ansiedad, que muestran volúmenes de materia gris disminuidos (en lugar de aumentados) en los núcleos lenticulares / caudados bilaterales , así como volúmenes de materia gris disminuidos en las circunvoluciones frontal medial dorsal bilateral / cingulada anterior. [ 33 ]

Trastornos del espectro de la esquizofrenia

En individuos con trastornos del espectro de la esquizofrenia , se ha encontrado que la corteza cingulada anterior es más pequeña en comparación con la de los sujetos de control. [ 34 ] [ 35 ] Los metaanálisis han demostrado que su actividad se reduce durante el procesamiento de las emociones, [ 36 ] y su conectividad funcional con el estriado disminuye en reposo, lo que se ha relacionado con la rigidez cognitiva. [ 37 ]

Ansiedad

Se ha sugerido que la ACC tiene posibles vínculos con la ansiedad social , junto con la amígdala, pero esta investigación aún se encuentra en sus primeras etapas. [ 38 ] Un estudio más reciente, realizado por el Centro Médico Bautista Wake Forest, confirma la relación entre la ACC y la regulación de la ansiedad, al revelar que la práctica de la atención plena actúa como una meditación para la ansiedad precisamente a través de la ACC. [ 39 ]

Depresión

El giro cingulado subcalloso adyacente se ha relacionado con la depresión mayor y la investigación indica que la estimulación cerebral profunda de la región podría aliviar los síntomas depresivos. [ 40 ] Aunque las personas con depresión tenían ACC subgenuales más pequeños, [ 41 ] sus ACC eran más activas cuando se ajustaban por tamaño. Esto se correlaciona bien con el aumento de la actividad del ACC subgenual durante la tristeza en personas sanas, [ 42 ] y la normalización de la actividad después de un tratamiento exitoso. [ 43 ] Cabe destacar que la actividad de la corteza cingulada subgenual se correlaciona con las diferencias individuales en el afecto negativo durante el estado de reposo basal; en otras palabras, cuanto mayor es la actividad subgenual, mayor es la afectividad negativa en el temperamento. [ 44 ]

Exposición al plomo

Un estudio de resonancias magnéticas cerebrales realizadas a adultos que habían participado previamente en el Estudio de Plomo de Cincinnati reveló que las personas con mayor exposición al plomo durante la infancia presentaban una disminución del tamaño cerebral en la edad adulta. Este efecto fue más pronunciado en la corteza cingulada anterior (CCA) (Cecil et al., 2008) [ 45 ] y se cree que está relacionado con los déficits cognitivos y conductuales de los individuos afectados.

Autismo

Las alteraciones en el desarrollo del cíngulo anterior, junto con las alteraciones en la corteza dorsomedial-frontal, pueden constituir un sustrato neural para los déficits sociocognitivos en el autismo , como la orientación social y la atención conjunta . [ 46 ]

Trastorno de estrés postraumático

Un número creciente de estudios investiga el papel de la ACC en el trastorno de estrés postraumático . Se encontró que el diagnóstico de TEPT y síntomas relacionados, como la respuesta de conductancia cutánea (RCC) a "sonidos potencialmente estremecedores", se correlacionaban con un volumen reducido de la ACC. [ 47 ] Además, el trauma infantil y la disfunción ejecutiva parecen correlacionarse con una conectividad reducida de la ACC con las regiones neuronales circundantes. [ 48 ] En un estudio longitudinal, esta conectividad reducida pudo predecir el consumo de alcohol de alto riesgo (consumo excesivo de alcohol al menos una vez por semana durante los últimos 12 meses) hasta cuatro años después. [ 48 ]

Riesgo general de psicopatología

Un estudio sobre las diferencias en la estructura cerebral de adultos con niveles altos y bajos de síndrome cognitivo-atencional demostró un volumen disminuido de la parte dorsal de la ACC en el primer grupo, lo que indica una relación entre el grosor cortical de la ACC y el riesgo general de psicopatología . [ 49 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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