Caimán

Un caimán , o coloquialmente cocodrilo , es un reptil grande del género Alligator , de la familia Alligatoridae , del orden Crocodilia . Las dos especies vivas son el caimán americano ( A. mississippiensis ) y el caimán chino ( A. sinensis ). Además, se conocen varias especies extintas de caimán a partir de restos fósiles. Los caimanes aparecieron por primera vez durante el Eoceno tardío, hace unos 37 millones de años. ^{[ 1 ]} 

El término "alligator" es probablemente una forma anglicizada de el lagarto , que en español significa "el lagarto", como los primeros exploradores y colonos españoles en Florida llamaban al caimán. ^{[ 2 ]} Las primeras grafías inglesas del nombre incluían allagarta y alagarto . ^{[ 3 ]}

Los caimanes son notables por su capacidad de habitar climas considerablemente más templados que los de la mayoría de los demás cocodrilos. Si bien generalmente prefieren las regiones subtropicales a las tropicales, también son capaces de sobrevivir a inviernos más fríos en las partes septentrionales de su área de distribución. ^{[ 4 ]}

Los caimanes y los aligátores se separaron en Norteamérica durante el Terciario temprano o el Cretácico tardío ( hace aproximadamente 53  a 65 millones de años). ^{[ 5 ] [ 6 ]} El aligátor chino se separó del aligátor americano hace unos 33 millones de años ^{[ 5 ]} y probablemente desciende de un linaje que cruzó el puente terrestre de Bering durante el Neógeno . El aligátor americano moderno está bien representado en el registro fósil del Pleistoceno . ^{[ 7 ]} El genoma mitocondrial completo del aligátor fue secuenciado en la década de 1990. ^{[ 8 ]} El genoma completo , publicado en 2014, sugiere que el aligátor evolucionó mucho más lentamente que los mamíferos y las aves. ^{[ 9 ]}  

El género Alligator pertenece a la subfamilia Alligatorinae , que es el taxón hermano de Caimaninae (los caimanes ). Juntas, estas dos subfamilias forman la familia Alligatoridae . El cladograma que se muestra a continuación ilustra la filogenia de los caimanes. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

El peso y la longitud promedio de un caimán americano adulto son 360 kg (790 lb) y 4 m (13 pies) , pero a veces crecen hasta 4,4 m (14 pies) de largo y pesan más de 450 kg (990 lb) . ^{[ 12 ]} El más grande jamás registrado, encontrado en Luisiana, medía 5,84 m (19,2 pies) . ^{[ 13 ]} El caimán chino es más pequeño, rara vez supera los 2,1 m (7 pies) de longitud. Además, pesa considerablemente menos, y los machos rara vez superan los 45 kg (100 lb) .              

Los caimanes adultos son negros o de color marrón oliva oscuro con la parte inferior blanca, mientras que los juveniles tienen rayas amarillas brillantes o blanquecinas que contrastan marcadamente con su piel oscura, lo que les proporciona un camuflaje adicional entre los juncos y las hierbas de los humedales. ^{[ 14 ]}

Los caimanes suelen vivir hasta 50  años, pero ha habido ejemplos de caimanes que han vivido más de 70. ^{[ 15 ]} Una de las vidas más longevas registradas de un caimán fue la de Saturno , un caimán americano que nació en 1936 en Mississippi y pasó casi una década en Alemania antes de pasar la mayor parte de su vida en el zoológico de Moscú , donde murió a la edad de 83 u 84 años el 22 de mayo de 2020. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Otra de las vidas más longevas registradas es la de Muja , un caimán americano que fue traído como ejemplar adulto al zoológico de Belgrado en Serbia desde Alemania en 1937. Aunque no existen registros válidos sobre su fecha de nacimiento, en 2012 tenía más de 80 años y posiblemente era el caimán más viejo que vivía en cautiverio. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

A. mississippiensis

Cabeza

Ojo

Los caimanes son originarios únicamente de Estados Unidos y China. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Los caimanes americanos se encuentran en el sureste de los Estados Unidos : toda Florida y Luisiana ; las partes meridionales de Georgia , Alabama y Misisipi ; la costa de Carolina del Sur y Carolina del Norte ; el este de Texas , el extremo sureste de Oklahoma y el extremo sur de Arkansas . Luisiana tiene la mayor población de caimanes. ^{[ 22 ]} La mayoría de los caimanes americanos habitan Florida y Luisiana, con más de un millón de caimanes en cada estado. El sur de Florida es el único lugar donde coexisten caimanes y cocodrilos . ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Los caimanes americanos viven en ambientes de agua dulce , como estanques , humedales , ríos y lagos, así como en agua salobre . ^{[ 25 ]} Cuando construyen madrigueras en los humedales, aumentan la diversidad de plantas y proporcionan hábitat para otros animales durante las sequías. ^{[ 26 ]} Por lo tanto, se consideran una especie importante para mantener la diversidad ecológica en los humedales. ^{[ 27 ]} Más al oeste, en Luisiana, el pastoreo intensivo de nutrias y ratas almizcleras está causando graves daños a los humedales costeros. Los grandes caimanes se alimentan extensamente de nutrias y proporcionan un servicio ecológico vital al reducir su población. ^{[ 28 ]}

El caimán chino actualmente solo se encuentra en el valle del río Yangtsé y partes de las provincias adyacentes ^{[ 21 ]} y está en grave peligro de extinción, con solo unas pocas docenas que se cree que quedan en estado salvaje. Hay muchos más caimanes chinos en zoológicos de todo el mundo que en libertad. El Refugio Nacional de Vida Silvestre Rockefeller, en el sur de Luisiana, tiene varios en cautiverio en un intento por preservar la especie. El Zoológico Metropolitano de Miami, en Florida, también tiene una pareja reproductora de caimanes chinos.

Los caimanes machos grandes son animales solitarios y territoriales . Los caimanes más pequeños suelen encontrarse en grandes grupos, muy cerca unos de otros. Los ejemplares más grandes de la especie (tanto machos como hembras) defienden territorios privilegiados; los caimanes más pequeños toleran mejor la presencia de otros caimanes de tamaño similar.

Los caimanes se desplazan por tierra mediante dos formas de locomoción, denominadas "desplazamiento lateral" y "caminata elevada". El desplazamiento lateral es un movimiento hacia adelante con el vientre en contacto con el suelo y se utiliza para pasar a la "caminata elevada" o para deslizarse sobre sustrato húmedo hacia el agua. La caminata elevada es un movimiento hacia adelante sobre las cuatro patas que se utiliza para desplazarse por tierra con el vientre bien elevado del suelo. ^{[ 29 ]} También se ha observado que los caimanes se levantan y se equilibran sobre sus patas traseras y dan un pequeño paso hacia adelante como parte de una embestida hacia adelante o hacia arriba. Sin embargo, no pueden caminar sobre sus patas traseras. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

Aunque el caimán tiene un cuerpo pesado y un metabolismo lento , es capaz de realizar breves ráfagas de velocidad, especialmente en embestidas muy cortas. La presa principal de los caimanes son animales más pequeños que pueden matar y comer de un solo mordisco. Pueden matar presas más grandes agarrándolas y arrastrándolas al agua para ahogarlas. Los caimanes consumen alimentos que no pueden comer de un solo bocado dejándolos pudrir o mordiéndolos y luego realizando un "giro mortal", girando o convulsionando salvajemente hasta que se desprenden trozos del tamaño de un bocado. Fundamental para que el caimán pueda iniciar un giro mortal, la cola debe flexionarse en un ángulo significativo con respecto a su cuerpo. Un caimán con la cola inmovilizada no puede realizar un giro mortal. ^{[ 33 ]}

La mayor parte de la musculatura de la mandíbula de un caimán evolucionó para morder y sujetar a sus presas. Los músculos que cierran las mandíbulas son potentes, pero los que las abren son débiles. Por ello, un adulto puede mantener las mandíbulas de un caimán cerradas con las manos desnudas. Es común usar varias vueltas de cinta adhesiva para evitar que un caimán adulto abra las mandíbulas al manipularlo o transportarlo. ^{[ 34 ]}

Los caimanes suelen ser tímidos con los humanos y tienden a alejarse caminando o nadando si alguien se les acerca. Esto puede incitar a las personas a acercarse a los caimanes y sus nidos, lo que puede provocar que los animales ataquen. En Florida, alimentar a los caimanes salvajes en cualquier momento es ilegal. Si se les alimenta, los caimanes eventualmente perderán su miedo a los humanos y aprenderán a asociar a los humanos con la comida. ^{[ 35 ]}

El tipo de alimento que consumen los caimanes depende de su edad y tamaño. Cuando son jóvenes, comen peces, insectos, caracoles, crustáceos y gusanos. A medida que maduran, capturan presas cada vez más grandes, incluyendo peces de mayor tamaño, como el pez aguja , tortugas y diversos mamíferos, en particular nutrias y ratas almizcleras , ^{[ 25 ]} así como aves, ciervos y otros reptiles. ^{[ 36 ] [ 37 ]} Sus estómagos también suelen contener cálculos en la molleja . Consumirán carroña si tienen suficiente hambre. En algunos casos, se sabe que los caimanes más grandes emboscan a perros, panteras de Florida y osos negros , convirtiéndose así en el depredador alfa en toda su área de distribución. En este rol de depredador superior, pueden determinar la abundancia de especies de presa, incluyendo tortugas y nutrias. ^{[ 38 ] [ 28 ]}

Diferentes etapas del ciclo de vida del caimán

Embrión

Huevos y crías

menores

Un adulto con niños de diversas edades.

Los caimanes generalmente alcanzan la madurez sexual con una longitud de 1,8 m (6 pies) . La temporada de apareamiento es a finales de la primavera. En abril y mayo, los caimanes forman los llamados "coros de bramidos". Grandes grupos de animales braman juntos durante unos minutos varias veces al día, generalmente de una a tres horas después del amanecer. Los bramidos de los caimanes americanos machos van acompañados de potentes explosiones de infrasonido . ^{[ 39 ]} Otra forma de exhibición masculina es un fuerte golpe con la cabeza. ^{[ 40 ]} En 2010, en las noches de primavera, se descubrió que los caimanes se reunían en grandes cantidades para el cortejo grupal, los llamados "bailes de caimanes". ^{[ 41 ]}  

En verano, la hembra construye un nido de vegetación donde la descomposición de la vegetación proporciona el calor necesario para incubar los huevos. El sexo de la descendencia está determinado por la temperatura en el nido y se fija entre siete y veintiún días después del inicio de la incubación. Las temperaturas de incubación de 30 °C (86 °F) o inferiores producen una nidada de hembras; las de 34 °C (93 °F) o superiores producen exclusivamente machos. Los nidos construidos sobre hojas son más calientes que los construidos sobre marismas húmedas, por lo que los primeros tienden a producir machos y los segundos, hembras. El diente de huevo de la cría de caimán le ayuda a salir del huevo durante el tiempo de eclosión. La proporción natural de sexos al nacer es de cinco hembras por cada macho. Las hembras que nacen de huevos incubados a 30 °C (86 °F) pesan significativamente más que los machos que nacen de huevos incubados a 34 °C (93 °F) . ^{[ 42 ]} La madre defiende el nido de los depredadores y ayuda a las crías a llegar al agua. Les brindará protección durante aproximadamente un año si permanecen en la zona. Los caimanes adultos canibalizan regularmente a los individuos más jóvenes, aunque las estimaciones de la tasa de canibalismo varían ampliamente. ^{[ 43 ] [ 44 ]} En el pasado, inmediatamente después de la prohibición de la caza de caimanes , las poblaciones se recuperaron rápidamente debido a la disminución del número de adultos que depredaban a los juveniles, lo que aumentó la supervivencia entre los caimanes jóvenes.        

Se ha demostrado que los caimanes, al igual que las aves, presentan un movimiento unidireccional del aire a través de sus pulmones. ^{[ 45 ]} Se cree que la mayoría de los demás amniotas presentan respiración bidireccional o corriente. En un animal con respiración corriente, como un mamífero, el aire entra y sale de los pulmones a través de bronquios ramificados que terminan en pequeñas cámaras sin salida llamadas alvéolos . Dado que los alvéolos representan extremos cerrados para el flujo, el aire inspirado debe salir por el mismo camino por el que entró. En cambio, en los pulmones de los caimanes, el aire forma un circuito, moviéndose en una sola dirección a través de los parabronquios . El aire entra primero por la rama externa, se mueve a través de los parabronquios y sale del pulmón por la rama interna. El intercambio de oxígeno tiene lugar en una extensa red vascular alrededor de los parabronquios. ^{[ 46 ]}

El caimán tiene un sistema digestivo similar al del cocodrilo , con pequeñas diferencias en la morfología y la actividad enzimática. ^{[ 47 ]} Los caimanes tienen un estómago de dos partes, con la primera porción más pequeña que contiene gastrolitos . Se cree que esta porción del estómago cumple una función similar a la que cumple en la molleja de algunas especies de aves, para ayudar en la digestión. Los gastrolitos trabajan para triturar la comida, ya que los caimanes toman grandes bocados o tragan presas más pequeñas enteras. Este proceso facilita la digestión y la absorción de nutrientes una vez que el alimento llega a la segunda porción del estómago. ^{[ 48 ]} Una vez que la comida de un caimán ha sido procesada, pasa a la segunda porción del estómago, que es altamente ácida. Se ha observado que la acidez del estómago aumenta una vez que comienza la digestión. Esto se debe al aumento en la concentración de CO ₂ en la sangre, como resultado del cortocircuito de derecha a izquierda del corazón del caimán. El cortocircuito de derecha a izquierda del corazón en los caimanes significa que el sistema circulatorio recirculará la sangre por el cuerpo en lugar de regresar a los pulmones. ^{[ 49 ]} La recirculación de la sangre conduce a una mayor concentración de CO ₂ y a una menor afinidad por el oxígeno. ^{[ 50 ]} Hay evidencia que sugiere que hay un mayor flujo sanguíneo desviado al estómago durante la digestión para facilitar un aumento en la concentración de CO ₂ que ayuda a aumentar las secreciones de ácido gástrico durante la digestión. ^{[ 51 ] [ 49 ]} El metabolismo del caimán también aumentará después de una comida hasta cuatro veces su tasa metabólica basal. ^{[ 52 ]} Los caimanes también tienen una mucosa muy plegada en el revestimiento de los intestinos para ayudar aún más a la absorción de nutrientes. Los pliegues dan como resultado una mayor superficie para que los nutrientes se absorban. ^{[ 53 ]}

Los caimanes también poseen microbiomas complejos que aún no se comprenden del todo, pero que pueden atribuirse tanto a beneficios como a costos para el animal. Estos microorganismos se encuentran en la gran superficie de los pliegues de la mucosa intestinal, así como en todo el tracto digestivo. Entre los beneficios se incluyen una mejor salud general y un sistema inmunitario más fuerte. Sin embargo, los caimanes siguen siendo vulnerables a las infecciones microbianas a pesar del refuerzo inmunitario que les proporciona otra microbiota. ^{[ 53 ]}

Durante la brumación, el proceso digestivo experimenta cambios debido al ayuno que la mayoría de los caimanes experimentan durante estos períodos de inactividad. Los caimanes que pasan suficiente tiempo sin comer durante la brumación inician un proceso llamado autofagia , en el que el animal comienza a consumir sus reservas de grasa para mantener su peso corporal hasta que pueda obtener una comida suficiente. ^{[ 54 ]} También existe una fluctuación en el nivel de poblaciones de taxones bacterianos en la comunidad microbiana del caimán entre estaciones, lo que ayuda al caimán a hacer frente a diferentes tasas de alimentación y actividad. ^{[ 55 ]}

Al igual que otros cocodrilos, los caimanes poseen una armadura de placas óseas. Los huesos dérmicos están altamente vascularizados y contribuyen al equilibrio del calcio, tanto para neutralizar los ácidos cuando el animal no puede respirar bajo el agua ^{[ 56 ]} como para proporcionar calcio para la formación de la cáscara del huevo. ^{[ 57 ]}

Los caimanes tienen colas musculosas y planas que les impulsan al nadar.

Los dos tipos de caimanes blancos son el albino y el leucístico . Estos caimanes son prácticamente imposibles de encontrar en estado salvaje. Solo pueden sobrevivir en cautiverio y su número es reducido. ^{[ 58 ] [ 59 ]} El Acuario de las Américas en Nueva Orleans tiene caimanes leucísticos encontrados en un pantano de Luisiana en 1987. ^{[ 59 ]}

Los caimanes se crían comercialmente por su carne y su piel, que, una vez curtida , se utiliza para la fabricación de maletas , bolsos , zapatos, cinturones y otros artículos de cuero. Los caimanes también aportan beneficios económicos a través del ecoturismo. Los visitantes pueden realizar recorridos por los pantanos, donde los caimanes son un elemento destacado. Su beneficio económico más importante para los humanos podría ser el control de las nutrias y las ratas almizcleras . ^{[ 28 ]}

La carne de caimán también es consumida por los humanos. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

Si bien existen reglas generales para distinguir los caimanes de los cocodrilos, todas admiten excepciones. Dichas reglas generales incluyen:

• Dientes expuestos vs. interdigitados : La forma más sencilla de distinguir a los cocodrilos de los caimanes es observando su mandíbula. Los dientes de la mandíbula inferior de un caimán encajan en cavidades de la mandíbula superior, dejando solo los dientes superiores visibles cuando la boca está cerrada. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en surcos en la parte exterior de la mandíbula superior, haciendo visibles tanto los dientes superiores como los inferiores cuando la boca está cerrada, creando así una "sonrisa dentuda". ^{[ 62 ]}
• Forma de la nariz y la mandíbula : Los caimanes tienen hocicos más anchos, en forma de pala y de U, mientras que los hocicos de los cocodrilos suelen ser más puntiagudos o en forma de V. Se ha planteado la controvertida idea de que los hocicos más anchos de los caimanes permiten que sus mandíbulas soporten la tensión necesaria para romper los caparazones de tortugas y otros animales de caparazón duro que abundan en sus entornos. ^{[ 62 ] [ 63 ]} Un estudio de 2012 encontró muy poca correlación entre la fuerza de la mordida y la forma del hocico entre 23 especies de cocodrilos analizadas. ^{[ 64 ]}
• Glándulas de sal funcionales : Los cocodrilos poseen glándulas salivales modificadas llamadas glándulas de sal en la lengua, pero si bien estos órganos aún excretan sal en cocodrilos y gaviales , en la mayoría de los caimanes y aligátores han perdido esta capacidad o la excretan en cantidades extremadamente pequeñas. ^{[ 62 ]} La capacidad de excretar el exceso de sal permite a los cocodrilos tolerar mejor la vida en agua salada y migrar a través de ella. ^{[ 62 ]} Debido a que los caimanes y aligátores han perdido esta capacidad, se limitan en gran medida a hábitats de agua dulce, aunque los aligátores más grandes a veces viven en manglares intermareales y, en casos muy raros, en zonas costeras. ^{[ 62 ]}
• Órganos sensoriales tegumentarios : Tanto los cocodrilos como los caimanes poseen pequeños órganos sensoriales en forma de fosas, denominados órganos sensoriales tegumentarios (OSI) o receptores de presión dérmica (RPD), que rodean sus mandíbulas superior e inferior. ^{[ 62 ]} Estos órganos permiten a los cocodrilos detectar cambios menores de presión en el agua circundante y les ayudan a localizar y capturar presas. En los cocodrilos, sin embargo, dichos órganos se extienden por casi todo el cuerpo. ^{[ 62 ]} Los OSI de los cocodrilos también pueden contribuir a la detección de la salinidad local o desempeñar otras funciones quimiosensoriales . ^{[ 62 ]}
• Diferencias menos consistentes : Generalmente se considera que los cocodrilos son más agresivos que los caimanes. ^{[ 62 ]} De las 26 especies de cocodrilos, ^{[ 65 ]} solo seis se consideran peligrosas para los seres humanos adultos, principalmente el cocodrilo del Nilo y el cocodrilo de agua salada . Cada año, cientos de ataques mortales se atribuyen al cocodrilo del Nilo en el África subsahariana. El cocodrilo americano se considera de temperamento intermedio entre los cocodrilos, y solo se han reportado unos pocos casos de ataques mortales de cocodrilos americanos a humanos. ^{[ 66 ]} Los ataques y muertes por caimanes americanos son raros en comparación con los ataques de cocodrilos, y muchas muertes reportadas por caimanes involucran a niños o ancianos. ^{[ 67 ]}

• 
  Caimán en el Parque Nacional de los Everglades
• 
  Caimán en el zoológico de Canberra, Australia.
• 
  Un caimán nada en un pantano de Luisiana.
• 
  Un caimán come en un pantano de Luisiana
• 
  Se encuentra un caimán joven en el Parque Nacional Everglades.

• Granja de caimanes
• Caimán
• Gavial
• Lista de ataques mortales de caimanes en Estados Unidos por década

• Crocodilian Online archivado el 8 de julio de 2011 en Wayback Machine.
• Exposición fotográfica sobre caimanes en Florida ; disponible gracias a los Archivos Estatales de Florida.
• Entrevista con un luchador de caimanes seminola ; puesta a disposición del público por los Archivos Estatales de Florida.