Aleurona

La aleurona (del griego aleuron , harina) es una proteína que se encuentra en los gránulos proteicos de las semillas y tubérculos en maduración . El término también describe uno de los dos tipos celulares principales del endospermo , la capa de aleurona . La capa de aleurona es la capa más externa del endospermo, seguida por el endospermo amiláceo interno . ^{[ 1 ]} Esta capa de células a veces se denomina endospermo periférico. Se encuentra entre el pericarpio y la capa hialina del endospermo. A diferencia de las células del endospermo amiláceo, las células de la aleurona permanecen vivas en la madurez. La ploidía de la aleurona es (3n) [como resultado de la doble fecundación ]. ^{[ 2 ]}

La capa de aleurona rodea el tejido del endospermo de las semillas de gramíneas y es morfológica y bioquímicamente distinta de él. Las células del endospermo amiláceo son grandes, de forma irregular y contienen gránulos de almidón, mientras que las células de aleurona son cúbicas y contienen gránulos de aleurona. ^{[ 3 ]} En la mayoría de los cereales cultivados ( especies de trigo , centeno , avena , arroz y maíz ), la aleurona es monocapa, mientras que la cebada tiene una capa de aleurona multicelular. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Gruesas paredes celulares primarias encierran y protegen las células de aleurona. ^{[ 6 ]}

La capa de aleurona es importante tanto para la semilla en desarrollo como para la planta madura. El tejido de aleurona acumula grandes cantidades de aceites y lípidos que son útiles durante el desarrollo de la semilla. También es un sitio de almacenamiento de minerales y, en algunas especies, funciona en la latencia de la semilla. La aleurona también puede expresar varias proteínas protectoras contra patógenos, incluida la PR-4. La aleurona también sirve como la fracción más beneficiosa desde el punto de vista nutricional en muchos salvados. ^{[ 7 ]} Además, el tejido de aleurona contiene muchas vacuolas de almacenamiento de proteínas conocidas como cuerpos proteicos. En los cereales con endospermo amiláceo, la aleurona contiene alrededor del 30% de las proteínas del grano. En el maíz multicolor, los pigmentos de antocianina en la capa de aleurona dan a los granos un color negro azulado oscuro.

Las proteínas de la capa de aleurona pueden presentar dos características morfológicas diferentes: homogéneas y heterogéneas. La capa de aleurona homogénea está formada por cuerpos proteicos similares (por ejemplo, Phaseolus vulgaris ), mientras que la capa de aleurona heterogénea está formada por gránulos de diferentes formas y tipos de proteínas recubiertos por una membrana (por ejemplo, Ricinus communis ). ^{[ 8 ]}

El desarrollo de la capa de aleurona implica varias divisiones celulares periclinales y anticlinales , así como varios pasos de regulación genética. El gen dek1 y la quinasa crinkly4 (cr4) funcionan como reguladores positivos del destino de las células de aleurona. ^{[ 9 ]} El gen dek1 normal es necesario para recibir y responder a las señales posicionales que determinan el destino de las células de aleurona durante el desarrollo. ^{[ 10 ]}

Las mutaciones del gen dek1 bloquean la formación de aleurona y provocan que las células se desarrollen como células de endospermo amiláceo en lugar de células de aleurona. ^{[ 11 ]} Esto causa que la semilla carezca de una capa de aleurona. Esta mutación se debe a la inserción de un transposón Mu en el gen dek1 , lo que provoca su mal funcionamiento. Sin embargo, este transposón a veces puede eliminarse del gen, restaurando su función . Los experimentos en este campo han ayudado a demostrar que las señales que determinan el posicionamiento de la aleurona siguen presentes en las etapas posteriores del desarrollo, y que las células de aleurona siguen respondiendo a estas señales. ^{[ 12 ]}

De forma similar a la mutación dek1 , los genes con una mutación en el gen cr4 también provocan un cambio en el destino de las células de aleurona. El gen cr4 codifica una quinasa receptora y, por lo tanto, participa en las vías de transducción de señales que afectan al destino de las células de aleurona. Las plantas con un gen cr4 mutado son más bajas de lo normal y producen hojas arrugadas. ^{[ 13 ]}

Además, varias hormonas influyen en el desarrollo de la capa de aleurona, entre ellas la auxina , la citoquinina , el ácido abscísico (ABA) y la giberelina (GA). La auxina y la citoquinina intervienen en las primeras etapas del desarrollo de la aleurona. La maduración de la aleurona se ve favorecida por el ABA, mientras que la germinación se ve favorecida por la GA.

La capa de aleurona desempeña diversas funciones para contribuir al correcto desarrollo de la semilla. Un ejemplo de ello es el mantenimiento de un pH bajo en el apoplasto . En los cereales, la capa de aleurona libera ácidos orgánicos y fosfóricos para mantener el pH del endospermo entre 3,5 y 4. En la cebada, la capa de aleurona también libera nitrito en el endospermo amiláceo y el apoplasto en condiciones anaeróbicas . ^{[ 14 ]} Además, aunque su función no está clara, un determinado tipo de hemoglobina está presente en la capa externa de las células vivas, incluido el tejido de aleurona, en las semillas de cebada y arroz. ^{[ 15 ]}

Durante la germinación de la semilla , el embrión de la planta produce la hormona giberelina que activa a las células de aleurona para liberar α-amilasa para la hidrólisis del almidón, proteasas y proteínas de almacenamiento en el endospermo . Se ha obtenido evidencia de que las proteínas G juegan un papel en los eventos de señalización de la giberelina. ^{[ 16 ]} La degradación del endospermo amiláceo proporciona azúcares para impulsar el crecimiento de las raíces y la acrospira . Esta liberación de amilasa se considera la función más importante y única de la capa de aleurona. Este efecto es inhibido por la hormona vegetal ácido abscísico , que mantiene la semilla latente. Después de completar esta función, las células de aleurona en la semilla en desarrollo sufren apoptosis .

Los experimentos realizados en la década de 1960 confirmaron que, para que la capa de aleurona secrete enzimas degradadoras de almidón, el embrión debe estar presente. Tras la eliminación del embrión, no se liberaron enzimas degradadoras de almidón y no se produjo degradación del tejido amiláceo. ^{[ 17 ]}

El efecto de la giberelina sobre la capa de aleurona se utiliza en la elaboración de cerveza , concretamente en la producción de malta de cebada , donde el tratamiento garantiza que un lote de semillas de cebada germine de manera uniforme.

• "Aleurona"  . Nueva Enciclopedia Internacional . 1905.